 |
Средняя оболочка глазного яблока.
|
|
|
|
Средняя оболочка состоит из трех частей: радужной оболочки, ресничного тела и сосудистой оболочки.
Радужная оболочка (iris) - передняя часть средней оболочки. Пространство между радужной оболочкой и роговицей называется передней камерой глаза, а между радужной оболочкой и хрусталиком - задней камерой. В центральной части радужной оболочки имеется отверстие - зрачок. Задний край радужной оболочки, соединяющий ее с ресничным телом, называют ресничным краем. Основу радужной оболочки составляют пучки клеток гладкой мышечной ткани и рыхлая соединительная ткань с большим количеством пигментных клеток - хроматофоров и многочисленными кровеносными сосудами. На поперечном разрезе радужной оболочки по направлению от передней к задней поверхности различают пять слоев: эпителиальный, наружный пограничный, сосудистый, внутренний пограничный и пигментный. Последний является продолжением пигментного эпителия ресничного тела и далее сетчатки. Во всех слоях радужной оболочки в разном количестве имеются пигментные клетки, которые обусловливают цвет глаз.
Гладкая мышечная ткань формирует в радужной оболочке две мышцы. Мышца, суживающая зрачок (сфинктер), состоит из пучков клеток, ориентированных циркулярно и расположенных вблизи зрачкового края оболочки. Пучки клеток, расширяющих зрачок (дилятатор), имеют радиальное направление и находятся в задней, цилиарной зоне радужной оболочки. С помощью мышц регулируется поступление лучей света в глазное яблоко, то есть радужная оболочка выполняет функцию диафрагмы. Мышца, расширяющая зрачок, иннервируется постганглионарными симпатическими волокнами краниального шейного узла, а сфинктер зрачка - постганглионарными парасимпатическими волокнами цилиарного узла.
|
|
|
Ресничное (цилиарное) тело (corpus ciliare) - утолщенная часть средней оболочки, расположенная между радужной и сосудистой оболочками. Различают заднюю, более тонкую часть с мелкими складками - ресничное кольцо и переднюю, более толстую с высокими отростками, направленными к хрусталику, - ресничный венчик (цилиарная корона). Отростки и складки цилиарного тела покрыты цилиарной частью сетчатки - эпителием, имеющим два слоя: наружный из пигментированных клеток и внутренний из клеток, лишенных пигмента, обращенных к полости глаза. Эпителиальные клетки принимают участие в образовании жидкости, заполняющей переднюю и заднюю камеры глаза. Основная масса цилиарного тела состоит из ресничной мышцы, образованной пучками гладких мышечных клеток, расположенных в трех направлениях: кольцевом, радиальном и меридиональном. Между мышечными пучками расположена соединительная ткань, содержащая кровеносные капилляры и пигментные клетки.
Благодаря двигательной активности мышц ресничное тело имеет большое значение в аккомодации глаза. При сокращении мышц натяжение связки, поддерживающей хрусталик, ослабляется, и он становится более округлым, что приспосабливает глаз к рассматриванию предметов, находящихся на близком расстоянии. При расслаблении мышц достигается противоположный эффект.
Сосудистая оболочка (tunica vasculosa) - задняя часть средней оболочки, отличается обилием кровеносных сосудов. Состоит из соединительной ткани, в которой развита сеть эластических волокон и много пигментных клеток. В соответствии со строением в оболочке различают четыре пластинки: надсосудистую, сосудистую, хориокапиллярную и базальную. С помощью надсосудистой пластинки сосудистая оболочка соединяется со склерой, в сосудистой пластинке содержится сеть крупных сосудов, а в хориокаппллярной - густая сеть кровеносных капилляров. Между сосудистой и хориокапиллярной пластинками у животных расположена бессосудистая зона, состоящая из многогранных клеток у плотоядных (tapetum lucidum) или из переплетающихся соединительнотканных волокон (tapetum fibrosum). Сетчатка (retina) - внутренняя оболочка стенки глазного яблока, прилежащая к стекловидному телу. В соответствии с расположением, строением и функцией в сетчатке различают две части: нервноклеточную зрительную (pars nervosa), выстилающую изнутри заднюю, большую часть стенки глазного яблока, и переднюю пигментную (pars pigmentosa), покрывающую изнутри ресничное тело и радужную оболочку. В зрительной части происходит восприятие световых раздражений и превращение их в нервный сигнал. Эти части отграничиваются но линии, называемой зубчатым краем.
|
|
|
Зрительная часть состоит из двух листков: внутреннего - светочувствительного, содержащего фоторецепторные, первичночувствующие нервные клетки двух разновидностей с их сложно устроенными отростками, называемыми палочками и колбочками, и наружного - пигментного.
В светочувствительном листке сетчатки находятся несколько типов нервных клеток и один тип глиальных волокноподобных клеток. Ядросодержащие участки всех клеток образуют три ядерных слоя, а зоны синаптических контактов клеток - два сетчатых слоя. Таким образом, в зрительной части сетчатки при рассматривании ее поперечного среза в световой микроскоп различают следующие слои, считая от поверхности, соприкасающейся с сосудистой оболочкой: слой пигментных эпителиальных клеток, слой палочек и колбочек, наружная пограничная мембрана, наружный ядерный слой, наружный сетчатый слой, внутренний ядерный слой, внутренний сетчатый слой, ганглиозный слой, слой нервных волокон и внутренняя пограничная мембрана.
Пигментный эпителий - самый наружный слой сетчатки, клетки которого основаниями расположены на базальной мембране, прилежащей к сосудистой оболочке, а от апикальной поверхности отходят отростки, находящиеся между наружными сегментами (палочками и колбочками) светочувствительных клеток. В отростках пигментных клеток содержится пигмент меланин, который может перемещаться в цитоплазме и поэтому в зависимости от освещения находиться либо в базальной части, либо в отростках клеток, поглощая большую часть света. Кроме того, клетки пигментного эпителия обеспечивают поступление питательных веществ и витамина А из сосудистой оболочки к нервным клеткам сетчатки.
|
|
|
Слой палочек и колбочек состоит из наружных сегментов зрительных (фоторецепторных) клеток, которые окружены отростками пигментных клеток и находятся в матриксе, содержащем гликозаминогликаны и гликопротеиды. Имеется два вида фоторецепторных клеток, различающихся не только по форме наружного сегмента, но и по количеству, распределению в сетчатке, ультраструктурной организации, а также по форме синаптической связи с отростками следующих за зрительными клетками глубже расположенными элементами сетчатки - биполярными и горизонтальными клетками. Палочки обладают более высокой светочувствительностью и являются рецепторными клетками черно-белого сумеречного зрения, колбочки - цветного дневного зрения. В сетчатке дневных животных и птиц (дневные грызуны, куры, голуби) содержатся почти исключительно колбочки, в сетчатке ночных птиц (сова и др.) зрительные клетки представлены преимущественно палочками. Значительно больше палочек находится на периферии зрительной части сетчатки, которая участвует в зрительном процессе при слабом освещении.
Каждая фоторецепторная клетка состоит из наружного и внутреннего сегментов; у палочки наружный сегмент тонкий, длинный, цилиндрический, у колбочки - короткий, конический.
Зрительная часть состоит из двух листков: внутреннего - светочувствительного, содержащего фоторецепторные, первичночувствующие нервные клетки двух разновидностей с их сложно устроенными отростками, называемыми палочками и колбочками, и наружного - пигментного.
В светочувствительном листке сетчатки находятся несколько типов нервных клеток и один тип глиальных волокноподобных клеток. Ядросодержащие участки всех клеток образуют три ядерных слоя, а зоны синаптических контактов клеток - два сетчатых слоя. Таким образом, в зрительной части сетчатки при рассматривании ее поперечного среза в световой микроскоп различают следующие слои, считая от поверхности, соприкасающейся с сосудистой оболочкой: слой пигментных эпителиальных клеток, слой палочек и колбочек, наружная пограничная мембрана, наружный ядерный слой, наружный сетчатый слой, внутренний ядерный слой, внутренний сетчатый слой, ганглиозный слой, слой нервных волокон и внутренняя пограничная мембрана.
|
|
|
в сетчатке сформирована цепь из трех нейронов: фоторецепторного (палочковидные и колбочковидные клетки), биполярного и ганглионарного. В эти радиально направленные цепи включаются горизонтальные и амакринные клетки, образующие связи в горизонтальном направлении.
Среди клеток нейроглии наиболее характерными являются волокноподобные опорные лучевые глиоциты (gliocytus radialis). Эти длинные и узкие клетки тянутся через всю толщину внутреннего листка перпендикулярно поверхности сетчатки, а ядросодержащие участки расположены во внутреннем ядерном слое. Наружные концевые участки лучевых глиоцитов образуют наружную пограничную мембрану, расположенную между слоем палочек и колбочек и наружным ядерным слоем, а расширенные и плотно прилегающие друг к другу внутренние концы - внутреннюю пограничную мембрану, отделяющую сетчатку от стекловидного тела. Наряду с лучевыми глиоцитами в сетчатке встречаются астроциты и клетки микроглии.
Расположение клеток и толщина сетчатки в разных участках ее зрительной части неодинаковы. В области проекции зрительной оси часть сетчатки округлой формы называется желтым пятном, а углубленная центральная часть желтого пятна - центральной ямкой. В этом месте все слои сетчатки, за исключением наружного ядерного слоя, истончены, а фоторецепторными клетками являются очень плотно расположенные колбочконесущие клетки (палочконесущие в центральной ямке отсутствуют). По этой причине область ямки дает наилучшее восприятие цветов и деталей предметов. Однако она менее чувствительна к свету, чем периферическая часть сетчатки, в которой больше концентрация палочконесущих клеток. В месте, где сходятся волокна, формирующие зрительный нерв и входят кровеносные сосуды, на сетчатке имеется возвышение. Этот участок, расположенный по направлению к внутреннему краю глаза от желтого пятна, называют слепым пятном; в нем нет светочувствительных клеток.
Светопреломляющий аппарат глаза представлен роговицей, жидкостью передней и задней камер глаза, хрусталиком и стекловидным телом.
Хрусталик (lens). Прозрачное, имеющее форму двояковыпуклой линзы образование, расположенное между радужной оболочкой и стекловидным телом. Состоит из капсулы, эпителиальных клеток и производных этих клеток, называемых хрусталиковыми волокнами (рис. 189).
|
|
|
Капсула хрусталика - гомогенная эластическая оболочка, окружающая его со всех сторон. Содержит белки (коллаген, гликопротеиды) и сульфатированные гликозаминогликаны. К наружной поверхности капсулы по экватору хрусталика прикреплены волокна ресничного пояска цинновой связки, идущие от цнлиарного тела. При ослаблении натяжения этих волокон (в момент сокращения цилиарной мышцы) хрусталик принимает более выпуклую форму, что приспосабливает глаз к видению близко расположенных предметов. На передней поверхности под капсулой находится однослойный кубический эпителий, клетки которого, передвигаясь по направлению к экватору, делятся, становятся более удлиненными, принимают меридиональное расположение и позади экватора превращаются в волокна хрусталика. Различают переходные волокна с ядрами и центральные - безъядерные. Каждое волокно имеет вид прозрачной шестигранной призмы, основными химическими веществами их цитоплазмы являются белки кристаллины.
С возрастом хрусталик становится менее эластичным, что отражается на его фокусировочных свойствах.
Стекловидное тело (corpus vitreum) - прозрачная желеобразная масса, заполняющая полость, ограниченную спереди хрусталиком, с боков - задней стороной цинновой связки, а сзади - внутренней пограничной мембраной сетчатки. Стекловидное тело, являясь одной из основных светопреломляющих сред, имеетзначение также в поддержании внутриглазного давления и в обеспечении обменных процессов.
От сосочка зрительного нерва сетчатки по направлению к задней поверхности хрусталика в стекловидном теле проходит гиалоидный канал - остаток эмбрионального сосуда глаза. У птиц, (гусей) в этом месте есть особое образование - гребешок, передний конец которого соединяется с капсулой хрусталика. Состоит он из соединительной ткани и содержит кровеносные капилляры. В коллоидной массе стекловидного тела находятся сложный белок - витреин и гиалуроновая кислота. При электронной микроскопии в этой массе обнаруживают тонкие коллагеновые волокна.
Роговица (соrnеа) - передняя часть наружной оболочки, состоит из переднего эпителия роговицы, базальной мембраны, передней пограничной мембраны, собственного вещества роговицы, задней пограничной мембраны и заднего эпителия роговицы (рис. 185).
Многослойный плоский неороговевающий передний эпителий (epithelium anterius) состоит из 5 - 7 слоев клеток. В нем содержатся многочисленные рецепторные окончания, придающие роговице большую тактильную чувствительность (рефлекс роговицы). Базальные клетки эпителия обладают выраженной митотической активностью, поэтому при повреждении эпителий роговицы быстро восстанавливается. Передний эпителий продолжается в эпителий конъюнктивы и увлажняется секретом слезных и конъюнктивальных желез.
РЕЦЕПТОРНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА: ТКАНЕВЫЕ КОМПОНЕНТЫ, ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ, КЛЕТОЧНЫЙ СОСТАВ СЛОЕВ, ВЗАИМОСВЯЗИ МЕЖДУ НЕЙРОНАМИ, ВАСКУЛЯРИЗАЦИЯ СЕТЧАТКИ, ГЕМАТОРЕТИНАЛЬНЫЙ БАРЬЕР. УЛЬТРАСТРУКТУРА РЕЦЕПТОРНЫХ КЛЕТОК. ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ ФОТОРЕЦЕПЦИИ.
И.р.: нейроэктодерма (нейроны, нейроглия), кожная эктодерма (пигментный эпителий), мезенхима (сосуды)
Структурными компонентами сетчатки явл ее нейроны,пигментный эпителий, нейроглия и сосуды.
Слои сетчатки образованы упорядочено расположенными нейронами, ядросодержащие участки которых образуют ядерные и ганглионарный слои, а области их синаптических связей- сетчатые слои. Выделяют 10 слоев:1. Пигментный эпителий-располагается на границе сосудистой оболочкой и своими отростками проникает в фотосенсорный слой. 2.Фотосенсорный слой(слой палочек и колбочек)-представлен периферическими отростками(палочки и колбочки) фотосенсорных клеток.3. наружная глиальная пограничная мембрана-темная полоска, отделяющая фотосенсорный слой от наружного ядерного. Соответствует наружной границе мюллеровых клеток, связанных своими отростками с фоторецепторными клетками.4.наружный ядерный слой- содержит ядра нейросенсорных клеток.5.наружный сетчатый слой- область синапсов между центральными отростками нейросенсорных клеток, биполярными и горизонтальными клетками.6.внутренний ядерный слой содержит ядра биполярных, амакринных, горизонтальных клеток.7.внутренний сетчатый слой- область синапсов между биполярными, ганглионарными и аммакринными клетками.8. ганглионарный слой содержит тела ганглионарных клеток. 9. Слой нервных волокон- состоит из аксонов ганглионарных клеток, образующих зрительный нерв.10. внутренняя глиальная пграничная мембарна образована основаниями мюллеровых клеток и их базальной мембраны.
Гемато-ретинальный барьер — это часть гемато-офтальмологического барьера, которая предотвращает проникновение в ткань сетчатки крупных молекул из кровеносных сосудов.
Существует внешний и внутренний гемато-ретинальный барьер:
Внутренний гемато-ретинальный барьер образуется плотными контактами эндотелиальных клеток сосудов сетчатки, подобно ГЭБ (для внутренних слоев сетчатки).
Внешний гемато-ретинальный барьер поддерживается главным образом пигментным эпителием сетчатки (для наружных слоев сетчатки). Пигментный эпителий сетчатки является посредником между хориокапиллярами сосудистой оболочки и фоторецепторами.
Васкуляризация сетчатки. Осущ центральной артерией сетчатки, кот вместе со зрительным нервом проникает в нее в области сосочка и разделяется на расходящиеся ветви. Последние сначала располагаются между стекловидным телом и внутренней глиальной пограничной мембраной, затем проникают в слои сетчатки, образуя капиллярное сплетение, доходящее до внутреннего ядерного слоя.расположенное кнаружи от него слои сетчатки получают питание диффузно из сосудистой оболочки через слой пигментного эпителия.
ОРГАН РАВНОВЕСИЯ.
Орган слуха и равновесия осуществляет восприятие звуков, линейных, угловых ускорений и земного притяжения. Состоит из трех частей: наружного уха (ушная раковина, наружный слуховой проход и барабанная перепонка), среднего уха (полость, где находятся слуховые косточки, слуховая труба) и внутреннего уха (костный и перепончатый лабиринты). Ушная раковина образована эластическим хрящом, переходящим в хрящ наружного слухового прохода, покрытым кожей. В коже с волосами, сальными железами присутствуют особые видоизмененные потовые железы (церуминозные), выделяющие ушную серу, которая обладает бактерицидными свойствами. Барабанная перепонка толщиной 0,1 мм состоит из соединительнотканной пластинки, покрытой снаружи многослойным плоским эпителием, а изнутри — слизистой оболочкой, в составе которой эпителий представлен одним пластом кубических или плоских эпителиоцитов. Среднее ухо выстлано слизистой оболочкой, полость его соединяется с внешней средой при помощи слуховой (евстахиевой) трубы, имеющей однослойное эпителиальное покрытие. Кубический эпителий трубы при хронических воспалительных процессах может трансформироваться в многослойный плоский. В слизистой оболочке и костных стенках среднего уха проходят ветви (лицевого, языкоглоточного, блуждающего) нервов. С помощью слуховой трубы выравнивается давление в среднем ухе, что улучшает звукопроведение.
Внутреннее ухо располагается в каменистой части височной кости, включает костный и перепончатый лабиринты, формы которых повторяют друг друга. Перепончатый лабиринт — это замкнутая система трубочек, мешочков, заполненная жидкостью — эндолимфой. Между перепончатым и костным лабиринтами находится перилимфатическое пространство, заполненное перилимфой. Перепончатый лабиринт делится на слуховую (улитка) и вестибулярную (орган равновесия) части. Последняя состоит из трех полукружных каналов и двух отолитовых органов — эллиптического и сферического мешочков. Развитие органа слуха и равновесия. Источником развития перепончатой части внутреннего уха являются слуховые плакоды — парные утолщения эктодермы на уровне развивающегося заднего мозгового пузыря. На 3-й неделе эмбриогенеза происходит впячивание материала слуховых плакод в подлежащую мезенхиму с образованием слуховых ямок. В дальнейшем материал слуховых плакод полностью погружается во внутреннюю среду и отшнуровывается от эктодермы. Возникают слуховые пузырьки. Каждый слуховой пузырек имеет стенку из многорядного эпителия и полость, заполненную эндолимфой. В дальнейшем пузырек перетягивается на две части: вестибулярную (маточка с полукружными каналами) и мешочек с закладкой улиткового канала. Позднее улитка разрастается и отделяется от мешочка. Внутренняя выстилка всех этих образований состоит из глиального эпителия. На характер дифференцировки клеток оказывает индуктивное влияние контакт эпителия с эмбриональным слуховым нервным ганглием, который подразделяется на ганглий преддверия (вестибулярный) и ганглий улитки (слуховой ганглий). В определенных участках маточки, мешочка, ампул полукружных каналов, а также в улитке образуются рецепторные зоны, содержащие чувствительные клетки, специализированные на восприятие звуковых, гравитационных и вибрационных раздражителей. Происходит это на 3-м месяце эмбриогенеза. Клеточный состав, структура и функция эпителия неодинаковы в различных участках улиткового канала. Гистогенез эпителия вестибулярного аппарата характеризуется образованием желатинообразного тела — купола гребешков и особых кристаллов — отолитов. Параллельно с гистогенезом эпителия перепончатого лабиринта изменяется окружающая лабиринт мезенхима, в результате редукции которой образуются перилимфатические полости.
|
|
|
