Фотосинтез — превращение энергии света в энергию химических связей

Автотрофные организмы. В отличие от человека и животных, все зеленые растения и часть бактерий способны синтезировать органические вещества из неорганических соединений. Такой тип обмена веществ называется автотрофным (греч. autos сам + trophe пища). В зависимости от вида энергии, используемой автотрофами для синтеза органических молекул, их делят на фототрофов и хемотрофов. Фототрофы используют энергию солнечного света, а хемотрофы — химическую энергию, высвобождающуюся при окислении ими различных неорганических соединений.

Зеленые растения являются фототрофами. Их хлоропласты содержат хлорофилл, позволяющий растениям осуществлять фотосинтез — преобразование энергии солнечного света в энергию химических связей синтезируемых органических соединений. Из всего спектра солнечного излучения молекулы хлорофилла поглощают красную и синюю часть, а зеленая составляющая достигает сетчатки наших глаз. Поэтому большинство растений мы видим зелеными.

Для осуществления фотосинтеза растения поглощают из атмосферы углекислый газ, а из водоемов и почвы — воду, неорганические соли азота и фосфора. Итоговое уравнение фотосинтеза выглядит довольно просто:

6СО2 + 6Н2О = С6Н12О6(глюкоза) + 6О2,

но всем хорошо известно, что при смешивании углекислого газа и воды глюкоза не образуется. Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс, для прохождения которого необходим не только солнечный свет и хлорофилл, но и ряд ферментов, энергия АТФ и молекулы-переносчики. Выделяют две фазы фотосинтеза — световую и темновую.

С в е т о в а я ф а з а фотосинтеза начинается с освещения растений светом. Солнечные фотоны, передавая свою энергию молекуле хлорофилла, переводят молекулу в возбужденное состояние: ее электроны, получая дополнительную энергию, переходят на более высокие орбиты. Отрыв таких возбужденных электронов может происходить значительно легче, чем невозбужденных. Молекулы-переносчики захватывают их и перемещают на другую сторону мембраны тилакоида.

Молекулы хлорофилла восполняют потерю электронов, отрывая их от молекул воды. В результате вода расщепляется на протоны и молекулярный кислород:

2Н2О – 4е = 4Н+ + О2

Процесс расщепления молекул воды до молекулярного кислорода, протонов и электронов под действием света называют фотолизом. Молекулярный кислород легко диффундирует сквозь мембраны тилакоидов и выделяется в атмосферу. Протоны неспособны к проникновению через мембрану и остаются внутри.

Таким образом, снаружи мембраны накапливаются электроны, доставленные молекулами-переносчиками с возбужденных молекул хлорофилла, а внутри — протоны, образовавшиеся в результате фотолиза воды. Возникает разность потенциалов. В мембраны тилакоидов хлоропласта, так же как и во внутренние мембраны митохондрий, встроены ферменты-синтетазы, осуществляющие синтез АТФ. В молекулярной структуре синтетаз растений также имеется каналец, через который могут проходить протоны. При достижении на мембране критической разности потенциалов протоны, влекомые силой электрического поля, протискиваются по канальцу АТФ-синтетазы, затрачивая энергию на синтез АТФ. Соединяясь на другой стороне мембраны с электронами, протоны образуют атомарный водород.

Фотосинтез в хлоропластах весьма эффективен: он дает в 30 раз больше АТФ, чем кислородный гликолиз в митохондриях тех же растений.

Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят следующие главные процессы: выделение в атмосферу свободного кислорода, синтез АТФ и образование атомарного водорода.

Протекание дальнейших реакций может происходить и в темноте, потому носит название темновой фазы.

Т е м н о в а я ф а з а. Реакции этой фазы происходят в строме хлоропласта при участии атомарного водорода и АТФ, образовавшихся в световой фазе, а также ферментов, восстанавливающих СО2 до простого сахара — триозы (глицеральдегида) — и синтезирующих из нее глюкозу:

6СО2 + 24Н = С6Н12О6(глюкоза) + 6Н2О

Для образования одной молекулы глюкозы требуется 18 молекул АТФ. Комплекс реакций темновой фазы, осуществляемых ферментами (и коферментом НАД), носит название цикла Кальвина.

Кроме глюкозы, из триозы могут синтезироваться жирные кислоты, аминокислоты и пр. Углеводы и жирные кислоты далее транспортируются в лейкопласты, где из них формируются запасные питательные вещества — крахмал и жиры.

С наступлением темноты растения продолжают процесс фотосинтеза, используя запасенные на свету соединения. Когда этот запас исчерпывается, прекращается и фотосинтез. В ночной темноте растения напоминают по типу обмена веществ животных: они поглощают кислород из атмосферы (дышат) и окисляют при помощи его запасенные днем питательные вещества. На дыхание растения используют в 20-30 раз меньше кислорода, чем выделяют в атмосферу в процессе фотосинтеза.

Количество энергии, производимой растениями, значительно превышает количество тепла, выделяющегося при сжигании всем населением планеты горючих полезных ископаемых. Ежегодно растительность планеты дает 200 млрд. т кислорода и 150 млрд. т органических соединений, необходимых человеку и животным.

Хемосинтез. Большинство бактерий лишены хлорофилла. Некоторые из них являются хемотрофами: для синтеза органических веществ они используют не энергию света, а энергию, высвобождающуюся при окислении неорганических соединений. Такой способ получения энергии и синтеза органических веществ назвали хемосинтезом (греч. chemia химия). Явление хемосинтеза открыто в 1887 г. русским микробиологом С. Н. Виноградским.

Н и т р и ф и ц и р у ю щ и е б а к т е р и и. В корневищах растений, главным образом, бобовых, живут особые клубеньковые бактерии. Они способны усваивать недоступный растениям атмосферный азот и обогащать почву аммиаком. Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак клубеньковых бактерий до азотистой кислоты и далее — азотистую до азотной. В результате растения получают соли азотной кислоты, необходимые для синтеза аминокислот и азотистых оснований.

В о д о р о д н ы е б а к т е р и и также широко распространены в почвах. Они окисляют молекулы водорода, образующиеся в результате бескислородного окисления органических останков различными микроорганизмами:

2Н2 + О2 = 2Н2О

Ж е л е з о б а к т е р и и используют энергию, высвобождающуюся при окислении двухвалентного железа до трехвалентного (закисные соли до окисных).

С е р о б а к т е р и и обитают в болотах и "питаются" сероводородом. В результате окисления сероводорода выделяется необходимая для жизнедеятельности бактерий энергия и накапливается сера. При окислении серы до серной кислоты высвобождается еще часть энергии. Суммарный выход энергии составляет существенную величину — 666 кДж/моль. Огромное количество серобактерий обитает в Черном море. Его воды, начиная со стометровой глубины, насыщены сероводородом.

Гетеротрофный тип обмена веществ. Человек и животные не способны синтезировать необходимые для жизнедеятельности органические вещества из неорганических и вынуждены поглощать их с пищей. Такие организмы называют гетеротрофами (греч. heteros другой). К гетеротрофам относятся также большинство бактерий и грибы. Вещества, поступившие с пищей, разлагаются в организмах животных на простые углеводы, аминокислоты, нуклеотиды, из которых далее синтезируются высокомолекулярные соединения, необходимые для конкретного вида существ в конкретной фазе жизненного цикла. Часть поступивших с пищей молекул расщепляется до конечных продуктов, а высвобождающаяся энергия используется в процессах жизнедеятельности. Некоторое количество энергии рассеивается в виде теплоты, служащей для поддержания температуры тела.

Многие одноклеточные водоросли имеют миксотрофное (смешанное) питание. На свету они фотосинтезируют, а в темноте переходят к фагоцитозу, т.е. становятся гетеротрофами.