 |
Общая характеристика типа членистоногие
|
|
|
|
Государственное бюджетное образовательное учреждение
Высшего профессионального образования
«Ставропольский государственный медицинский университет»
Министерства здравоохранения Российской Федерации
КАФЕДРА БИОЛОГИИ
А.Б. Ходжаян, Э.Н. Макаренко, А.К. Михайленко
Учебное пособие для студентов I курса СтГМУ
Ставрополь, 2014
Государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«Ставропольский государственный медицинский университет»
Министерства здравоохранения Российской Федерации
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ
Рекомендуется
Учебно-методическим объединением по медицинскому и фармацевтическому образованию вузов России в качестве учебного пособия для студентов медицинских вузов России
Ставрополь, 2014
УДК: 595. 44:61 (07.07)
ББК 52.678 я73
Х69
Ходжаян А.Б. МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЛОГИЯ: учебное пособие для студентов первого курса лечебного, педиатрического, стоматологического факультетов СтГМУ / А.Б. Ходжаян, Э.Н. Макаренко, А.К. Михайленко – Ставрополь: Изд-во СтГМУ. – 2014 – 79с.
Пособие составлено в соответствии с федеральным государственным образовательным стандартом и включает все базовые вопросы медицинской арахнологии.
В учебном пособии на современном учебно-методическом уровне дана общая характеристика типа Членистоногие, класса Паукообразные, их современная систематика. Подробно рассмотрены отряды, имеющие медицинское значение, – Пауки, Клещи, Фаланги и Скорпионы.
Пособие предназначено для студентов медицинского вуза.
Рецензенты:
Мануйлов И.М., профессор кафедры ботаники, зоологии, общей биологии Северо-Кавказского федерального университета, доктор ветеринарных наук.
|
|
|
Заерко В.И., директорСтавропольскойбиофабрики,доктор ветеринарных наук.
УДК: 595. 44:61 (07.07)
ББК 52.678 я73
Х69
Рекомендовано к печати редакционно-издательским советом СтГМУ.
© Ставропольский государственный медицинский университет, 2014
МЕДИЦИНСКОЕ ЗНА Ч ЕНИЕ ЧЛЕНИСТОНОГИХ
Членистоногие – самый богатый видами тип животного мира (рис. 1). Различные виды этих животных распространены от арктических и антарктических побережий до тропиков и пустынь. Членистоногие имеют огромное значение в жизни природы. Они населяют моря, пресноводные водоемы, сушу и воздух. Служат пищей для других животных и, в свою очередь, питаются растениями, животными или паразитируют в них, или, наконец, питаются разлагающимися органическими веществами.
Рис.1. Многообразие членистоногих.
Среди членистоногих много растительноядных видов, сапрофагов, некрофагов, копрофагов, хищников, паразитов и сверхпаразитов. Многие обитатели водоемов имеют большое значение как биофильтраторы, почвообитающие виды участвуют в процессах почвообразования и т.п. Появляясь временами в несметных количествах, они могут изменить растительный ландшафт и фауну местности.
Многообразно значение членистоногих и в жизни человека. Для сельского хозяйства особенно велико значение насекомых-вредителей полевых и огородных культур. Не меньше и положительная роль насекомых как опылителей цветковых растений. К видам, специально разводимым человеком, относятся медоносная пчела и производитель естественного шелка – бабочка тутовый шелкопряд.
Для врача членистоногие имеют исключительно большое теоретическое и практическое значение. Они могут быть:
- ядовитыми животными для человека (пауки, скорпионы);
- возбудителями заболеваний – арахнозов (чесоточный зудень) и энтомозов, (лобковая вошь, личинки вольфартовой мухи);
- переносчиками возбудителей заболеваний (клещи, блохи);
- природными резервуарами возбудителей ряда инфекций (клещи);
- хозяевами для паразитов (собачья блоха – промежуточный хозяин для тыквовидного цепня – Dipylidiumcaninum, а самка малярийного комара рода Anopheles – окончательный хозяин для малярийного плазмодия, муха цеце – беспозвоночный хозяин для трипаносом – Trypanosomabrucei);
- источниками инфицирования, например, фаланги, кусая человека, вносят в рану множество бактерий, находящихся наиххелицерах.
Важнейшие виды членистоногих, имеющих медицинское значение, относятся к паукообразным и насекомым. Их изучение составляет содержание одного из разделов паразитологии, а именно – медицинской арахноэнтомологии. Большой вклад в развитие этой области знания внесен трудами академика Е. Н. Павловского и его школы.
|
|
|
Павловский Евгений Никанорович (1884-1965) – советский зоолог, основоположник школы советских паразитологов. Академик АН СССР и АМН СССР. Организатор более 100 паразитологических экспедиций преимущественно в районы Средней Азии и Дальнего Востока. Изучал в основном ядовитых и кровососущих членистоногих – переносчиков заболеваний. Вместе со своими коллегами и учениками разработал учение о трансмиссивных болезнях и их природных очагах. Возбудители этих болезней передаются из внешней среды или от одного организма к другому животными-переносчиками (чаще всего насекомыми и клещами). Изучение природных очагов клещевого возвратного тифа, весенне-летнего энцефалита и других тяжелых болезней позволило разработать эффективные мероприятия по борьбе с трансмиссивными болезнями (выявление и уничтожение или обеззараживание природных очагов, уничтожение переносчиков болезней). Основные труды посвящены вопросам краевой и ландшафтной паразитологии, циклам развития ряда паразитов, патогенезу глистных инвазий, фауне гнуса и методам борьбы с ним.
Значение членистоногих как переносчиков возбудителей заболеваний человека и животных больше, чем роль их как паразитов, поскольку вред, приносимый этими болезнями человеку, огромен.
Болезни, передаваемые через переносчиков-членистоногих, называются трансмиссивными.
|
|
|
Специфические переносчики – это насекомые или клещи, в теле которых возбудитель проходит определенный цикл развития и/или размножается, например, малярийные плазмодии в теле комара.
Трансовариальная передача возбудителя – передача возбудителя через яйца потомству (у клещей).
Трансфазовая передача возбудителя – возбудитель сохраняется и передается от преимагинальной фазы в имаго.
Механические переносчики – представители членистоногих, в теле которых возбудитель не развивается и не размножается, например, тараканы, мухи.
Один и тот же переносчик может быть специфическим переносчиком одной инфекции и механическим переносчиком другой. Например, комары рода Anopheles являются специфическими переносчиками малярии и механическими – туляремии или вирусных инфекций.
Рис.2. Структура очага для трансмиссивного природно-очагового заболевания – лейшманиоза:1 – возбудитель (лейшмании), 2 – животные-резервуары (грызуны), 3 – переносчик (москит).
Согласно учению Е.Н. Павловского, природно-очаговые заболевания – это большая группа паразитарных и инфекционных заболеваний, характеризующаяся природнойочаговостью. Для них характерны следующие признаки: 1) возбудители циркулируют в природе от одного животного к другому независимо от человека; 2) резервуаром возбудителя служат дикие животные; 3) болезни распространены не повсеместно, а на ограниченной территории с определенным ландшафтом, климатическими факторами и биоценозами.
Компонентами природного очага являются:
§ возбудитель;
§ восприимчивые к возбудителю животные – резервуры:
§ соответствующий комплекс природно-климатичес-ких условий, в котором существует данный биогеоценоз.
Особую группу природно-очаговых заболеваний составляют трансмиссивные болезни, такиекак лейшманиоз (рис. 2), трипаносомоз, клещевой энцефалит и т.д. Поэтому обязательным компонентом природного очага трансмиссивного заболевания является также наличие переносчика.
|
|
|
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА ЧЛЕНИСТОНОГИЕ
Членистоногие – самый многочисленный (по разным данным, он объединяет от 1,5 до 3,5 млн. видов) тип царства Животные (рис. 3), представленный сегментированными высшими беспозвоночными.
Рис.3. Доля членистоногих среди всех организмов, населяющих Землю.
Как все высшие многоклеточные, они имеют двустороннюю (билатеральную) симметрию тела, развиваются из трёх зародышевых листков.
Происхождение. Далекими предками членистоногих были примитивные морские кольчатые черви. Учёные до сих пор не установили, произошли все членистоногие от общего предка, или каждая группа животных этого типа произошла независимо от других групп.
Членистоногие имеют много общих черт с кольчатыми червями, но в связи с более поздним появлением в процессе эволюции у них появляются новые прогрессивные морфофункциональные признаки, резко повысившие уровень их организации (табл. 1).
Таблица1
Общие и отличительные признаки членистоногих
| Общие признаки членистоногих с кольчатыми червями | Новые прогрессивные признаки членистоногих – АРОМОРФОЗЫ |
| § Трехслойность; § Двусторонняя симметрия тела; § Сегментация тела; § Наличие полости тела, но у членистоногих она смешанная – миксоцель, заполненная гемолимфой; § Нервная система узлового типа: окологлоточное кольцо и брюшная нервная цепочка; § Хорошо развитые органы чувств; § Выделительная система: метанефридии в видоизмененном виде – зеленые железыу ракообразныхи коксальные железыу паукообразных | § Гетерономная (неравнозначная) сегментация тела→формирование отделов тела = голова + грудь + брюшко, = головогрудь + брюшко; § Суставные, членистые конечности, устроенные по принципу рычага; § Поперечнополосатая мускулатура; § Хитинизированная кутикулакак наружный скелет и защитный покров тела; § Гуморальная регуляция (гормоны)→ линька, половое размножение осуществляется под контролем высокого уровня гормонов в крови; § Пищеварительная система: 1) ротовой аппарат; 2) сложная пищеварительная железа – гепатопанкреас; § Дыхательная система: наземные органы дыхания – легкие и трахеи; § Кровеносная система: сердце на спинной стороне тела |
Систематика (рис. 4). Тип Членистоногие подразделяется на четыре подтипа: Трилобитообразные (Trilobitomorpha), Жабернодышащие (Branchiata), Хелицеровые (Chelicerata) и Трахейнодышащие (Tracheata).
Рис.4. Классификация членистоногих.
Трилобитообразные (рис. 5) представлены единственным вымершим классом трилобиты (Trilobita), появившимся ещё в начале кембрия. Это были морские животные длиной 0,5-70 см с обособленными головой, туловищем и хвостом. В палеозое трилобиты были одной из основных морских групп животных (тысячи видов), однако в середине Пермского периода вымерли.
|
|
|
Рис.5. Ископаемые трилобиты.
Три современных наиболее важных, многочисленных и разнообразных класса – это Ракообразные, Паукообразные и Насекомые. Особенным разнообразием отличается класс насекомых, который составляет более 90% всех известных видов членистоногих.
Ископаемые ракообразные известны с кембрийского периода (около 450 млн. лет назад). Многочисленные насекомые появились более 340 млн. лет назад. Почти полное отсутствие конкуренции привело к возникновению большого разнообразия этих животных и позволило им приспособиться к обитанию во всех средах жизни.
Среды обитания членистоногих – это не только морские и пресные водоемы, но и наземная поверхность, почва и воздушная среда. К жизни в наземной среде приспособились членистоногие трех классов: Паукообразные, Насекомые и Многоножки. Они являются настоящими наземными животными, широко распространенными в самых различных климатических зонах.
Характерные черты организации членистоногих следующие:
Членистоногим присуща гетерономность сегментации. Вместо гомономных, равнозначащих сегментов большинства кольчатых червей сегменты Arthropoda обладают различным строением в разных участках тела. Группы сходных сегментов выделяются в особые отделы тела (тагмы). Чаще всего различают три отдела тела: голову, грудь и брюшко.
Рис.6. Количество отделов тела и ходильных ног у ракообразных, паукообразных и насекомых.
Сегменты в пределах тагм, так же как и сами тагмы, могут сливаться друг с другом. У некоторых групп членистоногих голова сливается с грудью в головогрудь (рис. 6). На голове размещаются рот и органы чувств. Грудь выполняет в основном двигательную функцию, в брюшке заключена большая часть внутренних органов.
Покровы тела – многослойная хитинизированная кутикула, выполняющая защитную функцию. У наземных членистоногих ее наружный слой содержит жиро- и воскоподобные вещества, препятствующие потере воды телом животного. Затвердение кутикулы обусловлено тем, что хитин может быть пропитан углекислым кальцием (у ракообразных и многоножек) или инкрустирован задубленными белками (у паукообразных и насекомых). Хитиновый покров образует твердый наружный панцирь, защищающий тело членистоногих от механических повреждений. Кутикула служит также наружным скелетом, к разным участкам которого прикрепляются пучки поперечнополосатых мышц (рис. 7), что обеспечивает движение различных частей тела и конечностей.
Рис.7. Хитиновая кутикула как наружный скелет.
Из-за нерастяжимости кутикулы рост членистоногих сопровождается периодической линькой. Старая кутикула периодически отстает от тела, а кожным эпителием выделяется новая очень мягкая кутикула; при этом старая кутикула лопается, и животное вылезает из нее, оставляя пустой чехол. В тот короткий период, пока новая кутикула мягка, размеры тела животного быстро увеличиваются. После затвердения кутикулы, на что уходит от нескольких часов до нескольких дней, животное сохраняет приобретенные им размеры до следующей линьки.Раки линяют в течение всей жизни. Насекомые – только в личиночном состоянии. Размеры взрослых насекомых постоянны.
Мускулатура: у членистоногих отсутствует кожно-мускульный мешок. При этом гладкая мышечная ткань замещается поперечнополосатой, которая обладает большей силой и частотой сокращений. Мышцы в соответствии с выполняемыми функциямираспадаются на мышечные пучки, прикрепляющиеся изнутри к элементам наружного скелета или к его выростам и подобным образованиям. Мускульные волокна не составляют сплошного слоя, а образуют отдельные мышцы, приводящие в движение тот или иной орган. Этим достигается большое разнообразие движений тела.
Конечности членистые, т. е. состоят из нескольких сегментов (отсюда название типа). Членистые конечности подвижно соединены с телом и представляют собой многочленные рычаги, способные к сложным движениям. Членики конечностей подвижны благодаря наличию суставов. Функции конечностей разнообразны. Ноги груди и брюшка обычно несут локомоторную функцию (ходильные и плавательные ноги); некоторые из брюшных ножек могут превратиться в копулятивные органы (половые ножки). Выросты конечностей грудных сегментов служат у ракообразных органами дыхания – жабрами. Передние конечности головы – антеннулы и антенны – несут на себе органы чувств (осязательные щетинки, органы обоняния и равновесия). Конечности, окружающие ротовое отверстие, служат для захвата и перетирания пищи (верхние и нижние челюсти, ногочелюсти и т. п.). У представителей разных классов число пар ходильных ног неодинаково. Насекомые имеют три пары ног, паукообразные – четыре, ракообразные – пять пар и более.
Полость тела смешанная (миксоцель),т. е. зачатки целома и остатки первичной полости слиты друг с другом. Целом не выполняет опорной функции, так как развит наружный скелет.
Рис.8. Внутреннее строение насекомого.
Пищеварительная система открытого типа, имеет три отдела (рис. 8): передний, средний и задний. Передняя и задняя кишкиэктодермального происхождения и изнутри выстланы хитинизированной кутикулой. Передняя кишка подразделяется на отделы: рот, глотку, зоб, жевательный желудок. Энтодермальная средняя кишка служит для переваривания и всасывания пищи. От нее нередко отходят трубчатые ответвления, функционирующие как пищеварительные железы. Прогрессивной чертой в строении пищеварительной системы является появление крупных пищеварительных желез (слюнные железы и гепатопанкреас – сложная пищеварительная железа, совмещающая функции печени и поджелудочной железы), ускоряющих процесс пищеварения, и челюстного аппарата, видоизменения которого позволяют питаться различной по консистенции пищей.
Кровеносная система членистоногих имеет две отличительные от кольчатых червей особенности. Для членистоногих характерно появление пульсирующего органа – однокамерного или многокамерного сердца, расположенного на спинной стороне тела (рис. 8). Однако кровеносная система в связи с редукцией целома становится незамкнутой: гемолимфа (смесь крови с полостной жидкостью) лишь часть своего пути проходит по кровеносным сосудам, другую часть пути она движется по лакунам, синусам и даже по полости тела, откуда вновь поступает в сердце.
Гемолимфа из сердца поступает в аорту и артерии, из которых изливается в полость тела и омывает внутренние органы. Обогащаясь в органах дыхания кислородом, она возвращается в околосердечную сумку, откуда поступает в полость сердца. Кровь поступает в сердце через прикрытые клапанами боковые отверстия (остии).
Органы дыхания отличаются у членистоногих большим разнообразием. У первичноводных форм они представлены жабрами, а у наземных – лёгкими или трахеями. Жабры и лёгкие представляют собой производные конечностей. Трахеи – органы дыхания насекомых и паукообразных, по-видимому, независимо возникшие у этих групп при переходе к наземному образу жизни. Имеют эктодермальное происхождение. Трахеи – тонкие, обычно ветвящиеся трубочки с тонкой хитиновой выстилкой, укрепленной более толстыми хитиновыми кольцами. Наружу открываются парными отверстиями – дыхальцами, которые у некоторых насекомых имеют сложный запирательный аппарат, позволяющий регулировать потерю влаги при дыхании. У большинства членистоногих дыхальца расположены на брюшных сегментах. Трахеи паукообразных обычно не сливаются и ветвятся относительно слабо, кислород через их стенки поступает в гемолимфу. У насекомых трахеи обычно сливаются, а их тонкие веточки заходят внутрь отдельных клеток, доставляя кислород к клеткам без участия гемолимфы.
У мелких животных газообмен осуществляется всей поверхностью тела.
Органы выделения представлены или видоизмененными метанефридиями (рис. 9), развивающимися лишь в одном из сегментов тела. Их наружные протоки открываются у основания антенн, челюстей или конечностей груди (антеннальные и максиллярные «зеленые железы» ракообразныхили коксальные железы паукообразных).
Рис.9. «Зеленые железы» ракообразных (слева):1 – целомический мешочек; 2 – «зелёный канал»; 3 – промежуточный канал; 4 – «белый канал»; 5 – мочевой пузырь; 6 – выводной проток; 7 – наружное отверстие железы у основания антенн или челюстей. Коксальные железы паукообразных (справа): 1 – основания ходильных ног; 2 – трахейный ствол; 3 – выделительное отверстие; 4 – выводной канал железы; 5 – стигма (дыхальце); 6 – резервуар железы (мочевой пузырь).
У большинства наземных членистоногих органы выделения представлены системой экскреторных трубок, лежащих в полости тела и открывающихся в кишечник (мальпигиевы сосуды).
Рис 10. Выделительная система черного таракана: 1 – мальпигиевы сосуды; 2 и 3 – отделы передней кишки; 4 – средняя кишка; 5 – слепые придатки средней кишки; 6 и 7 – отделы задней кишки.
Мальпигиевы сосуды (рис. 10) имеют энтодермальное происхождение и представляют собой слепо замкнутые на концах, обращённых в полость тела, трубки, открывающиеся на границе между средней и задней кишками. Продукты выделения из полостной жидкости (гемолимфы) попадают в мальпигиевы сосуды, а из них – в заднюю кишку.
Нервная система примитивных членистоногих подобна нервной системе кольчатых червей и состоит из окологлоточных нервных узлов, окологлоточных коннектив (нервного кольца) и брюшной нервной цепочки. Брюшная цепочка в типичных случаях метамерна. В каждом сегменте находится парный нервный узел, иннервирующий органы данного сегмента. У многих форм метамерия нарушается, происходит уменьшение числа парных брюшных ганглиев вследствие их слияния друг с другом в связи с укорочением тела или малыми размерами животного.
Рис 11. Головной мозг насекомого (кузнечика).
У общественных насекомых значительного развития достигают надглоточные ганглии – «мозг», которые разделены на три отдела (рис. 11): передний – протоцеребрум (зрительный мозг), средний – дейтоцеребрум (обонятельный мозг), задний – тритоцеребрум (связан с остальными видами чувствительности). В переднем отделе имеются особые грибовидные, или стебельчатые, тела, служащие высшим отделом головного мозга насекомых и центром условнорефлекторной деятельности. Исследования А.А. Заварзина (1886-1945) показали, что головной мозг насекомых по сложности строения не уступает мозгу низших позвоночных, в частности, рыб и земноводных.
Высокий уровень развития нервной системы обусловливает сложное поведение этих животных, основу которого составляют различные инстинкты. Инстинкт – это сложная цепь наследственно закрепленных (врожденных) рефлексов – ответов на воздействия внешней среды. Примерами инстинктивного поведения у многих членистоногих являются забота о потомстве, отпугивание врагов, охрана своего гнезда. Инстинктивное поведение особенно ярко проявляется у пчел, муравьев, пауков. Инстинкты выработались у животных в процессе эволюции. Они передаются по наследству из поколения в поколение. Примером может служить материнский инстинкт земляной осы – сфекса. Перед откладкой яиц самка осы вылетает на охоту; она находит полевого сверчка, вступает с ним в борьбу и наносит жалом уколы в нервные узлы грудных сегментов, парализуя добычу. Затем оса вырывает в земле норку, затаскивает в нее сверчка и откладывает на него яйца. Таким путем потомство обеспечивается пищей в виде живого парализованного сверчка.
Еще сложнее инстинкты насекомых, живущих сообществами: пчел, муравьев, термитов. По сложности форм поведения они не уступают низшим позвоночным. В последнее время было доказано, что в нервной деятельности насекомых значительную роль играют условные рефлексы. У пчел они легко вырабатываются на окраску и запахи цветов, на форму предметов, окружающих улей. Условные рефлексы помогают пчелам находить пищу и ориентироваться на местности.
Органы чувств членистоногих разнообразны и развиты хорошо. Они представлены органами обоняния, осязания, вкуса, зрения, равновесия, а у некоторых и слуха.
У одних есть сложные фасеточные глаза, у других – простые глазки, у третьих – и те, и другие (рис. 12). Фасеточный глаз состоит из множества маленьких «глазков» и дает мозаичное изображение, складывающееся из большого числа отдельных точек.
Рис 12. Фасеточные и простые глаза.
У ряда членистоногих хороший слух. Они воспринимают звуковые сигналы тонкими слуховыми волосками, расположенными на поверхности тела и конечностях.
Для членистоногих характерна удивительная способность воспринимать запахи – растворенные в воде или присутствующие в воздухе особые вещества, иногда находящиеся от животного на большом расстоянии.
Всем членистоногим присуще осязание. Осязательную функцию выполняют усики и многочисленные волоски на поверхности тела.
У членистоногих имеются эндокринные органы, регулирующие процессы жизнедеятельности, роста, развития, линьки.
Половая система, размножение и развитие. Членистоногие обладают только половым способом размножения.У отдельных представителей размножение с оплодотворением чередуется с партеногенезом.
Большинство видов раздельнополые, но некоторые виды, ведущие неподвижный (например, усоногие ракообразные) или паразитический (например, равноногие ракообразные) образ жизни, – гермафродиты. Многим раздельнополым свойственен половой диморфизм. Самцы и самки имеют одну пару половых желез. С половыми протоками у самцов связаны придаточные органы: семенной пузырек и простата; у самок – семяприемник. У самцов часто имеется наружный совокупительный аппарат, у самок иногда образуется особый яйцеклад, служащий для откладки оплодотворенных яиц. Наружные части полового аппарата членистоногих в эволюции развились за счет конечностей брюшка – половых ножек.
Оплодотворение у членистоногих бывает наружным или внутренним. При наружном оплодотворении самка откладывает яйца в воду, а самец туда же выводит семенную жидкость. У членистоногих, обитающих на поверхности суши, оплодотворение внутреннее: самцы вводят семенную жидкость непосредственно в половые отверстия самок. Оплодотворение происходит внутри материнского организма в защищенных от высыхания условиях.
Постэмбриональное развитие у некоторых прямое. Развитие большинства членистоногих сопровождается сложными превращениями. Из яйца выходит непохожая на взрослую особь личинка. Она активно питается и затем превращается в куколку. Из куколки появляется взрослая особь.
Рис 13. Полный метаморфоз на примере развития жуков и бабочек:
1 – яйцо, 2 – личинка, 3 – куколка, 4 – имаго.
Такой цикл развития называют полным превращением (метаморфозом): яйцо → личинка → куколка → имаго (взрослая особь). К насекомым с полным превращением относятся, например, отряды: Жесткокрылые, Перепончатокрылые, Двукрылые, Чешуекрылые и др. (рис. 13).
У насекомых с неполным превращением(метаморфозом): яйцо → личинка → имаго (взрослая особь) стадия куколки отсутствует, из яйца выходит личинка, похожая на взрослое насекомое, но крылья и половые железы недоразвиты. Личинки несколько раз линяют, и после последней линьки появляются крылатые взрослые насекомые.
Рис 14. Неполный метаморфоз на примере развития тараканов: 1 – яйцо, 2 – личинки разной степени зрелости, 3 – имаго.
К насекомым с неполным превращением относятся, например, отряды: Таракановые (рис. 14), Стрекозы, Прямокрылые, Клопы и другие.
КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ
Паукообразные – первые наземные животные, освоившие в силурийском периоде сушу и перешедшие на воздушное дыхание.
Систематика. Современные паукообразные делятся на 9 отрядов: пауки (Aranei), клещи (Acarina), скорпионы (Scorрiones), сенокосцы (Phalangida, или Opiliones), ложноскорпионы (Chelonethida), сольпуги (Solifugae), жгутоногие (Pedipalpida), рицинулеи (Ricinulei) и щупальцеходные (Microthelyphonida), но медицинское значение имеют следующие:
§ Сольпуги (фаланги);
§ Скорпионы;
§ Пауки;
§ Клещи.
Численность: известно около 60 тыс. видов паукообразных.
Среды обитания (рис. 15). Почти все паукообразные живут на суше, в почве, норах, среди растительных остатков, на растениях, паразитируют на животных и человеке. Сравнительно немного видов обитает в пресных водоемах (например, водяной паук серебрянка).
Рис 15. Среды обитания паукообразных.
Образ жизни: дневной или ночной.
Морфология: тело состоит чаще всего из двух отделов – головогруди и брюшка. Оба отдела у разных видов сегментированы по-разному, у некоторых представителей отделы тела слиты воедино и несегментированы (клещи).
На ГОЛОВОГРУДИ располагаются органы чувств и конечности.
ü Глаза простые (от 1 до 6 пар).
ü Усики не развиты.
Характерное строение и распределение конечностей. Передняя пара конечностей головогруди расположена впереди рта и называется хелицерами. Обычно это мощные крючки, служащие для захвата и умерщвления добычи (рис. 16). Вторая пара конечностей – ногочелюсти, или педипальпы. У одних видов они выполняют функцию ротовых конечностей, у других служат локомоторными органами. На грудной части головогруди находятся всегда 4 пары ходильных ног.
Рис 16. Ротовой аппарат клещей (слева): 1 – гипостом, 2 – крючья хелицер, 3 – педипальпа, 4 – футляр хелицер; ротовой аппарат пауков (справа): 1 – коготь хелицеры, 2 – основной членик хелицеры, 3 – педипальпа, 4 – жевательный вырост основного членика педипальпы, 5 – основной членик ходильной ноги, 6 – ядовитая железа.
БРЮШКО часто несет различные парные придатки (паутинные бородавки, гребешки у скорпионов, органы наружного полового аппарата и др.), рассматриваемые как сильно измененные конечности. Настоящих конечностей на брюшке нет, они редуцированы.
Покровы паукообразных представлены хитиновой кутикулой, являющейся производной гиподермы. Внешний слой кутикулы представляет собой липопротеиновый слой. Данный слой очень хорошо предохраняет от потери влаги при испарении. В связи с этим паукообразные смогли стать настоящей наземной группой и расселиться в самых засушливых районах земли.
Также производными гиподермы являются ядовитые железы хелицер пауков и ядовитой иглы скорпионов, паутинные железы пауков, ложноскорпионов и некоторых клещей.
Пищеварительная система, как у всех членистоногих, подразделяется на три отдела: передний, средний и задний (рис. 17). Ротовые аппараты различные, в зависимости от способа питания. В среднюю кишку открываются протоки пищеварительной железы, совмещающей функции печени и поджелудочной железы.
Рис 17. Системы органов паукообразных.
Дыхательная система. В связи с наземным образом жизни у паукообразных развились органы атмосферного дыхания. Они представлены или листовидными легкими, или трахеями, или же сочетанием легких и трахей (рис. 17). Легочные мешки считаются более древним образованием, чем трахеи.
Легкие в количестве одной или двух пар находятся под вентральными покровами брюшка. Каждое из них открывается наружу щелевидным отверстием, а внутри перегорожено пластинками, в которых циркулирует кровь. Здесь она насыщается кислородом и доставляет его тканям.
Трахеи представляют собой систему ветвящихся воздухоносных трубок. Они начинаются дыхательными отверстиями, или дыхальцами, ведущими в главные трахейные стволы.
Кровеносная система незамкнутого типа, состоит из сердца и отходящих от него кровеносных сосудов (рис. 17). Сердце расположено в спинной части головогруди и снабжено клапанами. Кровеносная система развита лучше у видов с легочным дыханием. У некоторых мелких видов клещей сердце редуцируется.
Органы выделения в ряде случаев представлены видоизмененными метанефридиями (коксальными железами), открывающимися у основания 1-3-й пар ходильных ног. Они состоят из целомического мешочка и извитого канальца, иногда расширяющегося и образующего мочевой пузырь. Чаще встречается особый тип органов выделения – так называемые мальпигиевы сосуды. У паукообразных это одна или несколько пар тонких трубок, расположенных в полости тела и открывающихся в кишечник. Продукты выделения поступают в них осмотическим путем и выводятся в заднюю кишку.
Нервная система, как и у всех членистоногих, состоит из головного мозга (надглоточного нервного узла), окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки, узлы которой часто сливаются друг с другом. Так, например, у скорпионов все ганглии грудных сегментов слиты в один крупный узел, за которым следует цепочка из 7 ганглиев брюшка. У пауков все ганглии цепочки слиты в единый узел.
Органы чувств. Глаза простые, их бывает от 2 до 12. Чувствительные волоски на конечностях и поверхности туловища воспринимают механические и осязательные раздражения. В небольших щелях кутикулы находятся рецепторы химического чувства.
Половая система. Паукообразные – раздельнополые животные. Половой диморфизм выражен очень резко. Самец обычно значительно меньше самки. Вместо наружного оплодотворения у них развивается внутреннее оплодотворение, сопровождаемое в одних случаях передачей от самца к самке сперматофора или в других случаях – копуляцией. Сперматофор представляет собой выделяемый самцом «пакет» с семенной жидкостью.
Большинство паукообразных откладывают яйца, но у некоторых скорпионов, ложноскорпионов и клещей наблюдается живорождение. У большинства паукообразных развитие прямое, у клещей – с метаморфозом: из яйца выходит личинка с тремя парами ног.
ОТРЯД: ФАЛАНГИ (СОЛЬПУГИ)
SOLIFUGAE
Численность: около 600 видов.
Географическое распространение: страны с засушливым жа
|
|
|
