Одной из отличительных особенностей высших растений можно считать расчленение их тела на органы. Все органы растения условно подразделяются на две группы: органы, служащие для поддержания индивидуальной жизни, называются вегетативными, а органы, обеспечивающие сохранение вида в потомстве – генеративными. К вегетативным органам высших растений относят корень, стебель и лист, к генеративным – цветок, плод и семя.
Морфология побега
Совокупность стебля, листьев и почек называется побегом.
Применительно к древесным растениям одревесневший главный стебель называют стволом, однолетние окончания ветвей называют побегом, а вегетативные образования старше одного года ветвями (старые толстые ветви называют сучьями). Крона дерева представляет собой систему побегов, ветвей и сучьев.
Места прикрепления листьев к стеблю называют узлами, а участки между узлами – междоузлиями. Угол между листом и находящимся выше междоузлием называют пазухой листа, или листовой пазухой:
По степени развития междоузлий различают удлиненные и укороченные побеги. На удлиненных побегах отдельные листья располагаются на более или менее значительном расстоянии друг от друга; на укороченных побегах группы листьев располагаются близко друг к другу, боковые почки часто отсутствуют, а сам побег короткий и часто имеет множество листовых рубцов:
Укороченный побег может заканчиваться колючкой. Нередко укороченный побег целиком превращается в колючку.
У некоторых видов на побегах и сучьях имеются колючки, другие же виды вооружены шипами.
Колючка – это сильно редуцированный побег или видоизмененный лист, а иногда только часть листа, например прилистники.
Какого бы происхождения колючка ни была, она всегда имеет связь с древесиной побега и сдирается обычно вместе с куском древесины. Колючки могут быть простые и двух-, трёх- и даже пятираздельные. Если колючка возникает в пазухе листа, то это видоизменение побега (боярышник), если, наоборот, в пазухе колючки находится почка или побег, то это видоизменённый лист (барбарис).
Шип представляет собой колючее образование, не связанное с древесиной, это гипертрофированный волосок, легко сдирающийся вместе с кожицей:
На побегах всегда, а на ветвях часто, имеются чечевички, т.е. бородавчатые и пятнистые образования, служащие для снабжения воздухом тканей древесины:
Некоторые виды растений имеют приспособления для лазания – усики и прицепки. Это нитевидные или цилиндрические образования, иногда с ясно заметными бородавчатыми присосками. Это видоизмененные побеги или его части (например, лист), реагирующие на раздражение от прикосновения или на затенение.
Характер поверхности стебля. По характеру поверхности побега растение может быть голым или покрытым восковым налётом, волосками, шипами.
Голое растение может быть гладким (большинство видов), бородавчатым (береза бородавчатая, бересклет бородавчатый и др.).
Растение, покрытое волосками, называется опушённым (береза пушистая, ольха серая и др.). Опушение может быть равномерным и неравномерным, густым и редким. По направлению волосков опушение может быть прижатым и отстоящим.
Выделяют следующие типы опушения:
войлочное опушение, образованное длинными, спутанными, часто ветвистыми волосками;
шелковистое – с прижатыми блестящими волосками;
паутинистое – с тонкими извитыми переплетающимися волосками.
Если паутинистые волоски располагаются отдельными группами, опушение называют клочковатым. При жёстких волосках опушение называют щетинистым. Если волоски расположены по краю органа, опушение называется реснитчатым.
Волоски по форме могут быть простыми, двураздельными, ветвистыми, перистыми, звёздчатыми, чешуйчатыми, железистыми и жгучими.
Побег – стебель с расположенными на нем листьями, выросший за один вегетационный период, как правило, неразветвленный.
В природе редко встречаются стебли, не имеющие листьев. У большинства растений направление роста стебля вертикальное (древесные, травянистые растения). Стебель в противоположность корню обладает отрицательным геотропизмом (или положительным гелиотропизмом), т.е. растет от центра земли к источнику света.
Стебель, как и корень, развивается из зародыша семени.
В различных экологических условиях развиваются прямостоячие, приподнимающиеся, лежачие (стелящиеся), ползучие (плети и усы), лазающие и вьющиеся стебли.
По форме сечения стебли бывают цилиндрические, продольно ребристые или гранистые (трехгранные – у осок, четырехгранные – у губоцветных, многогранные – у кактусов), крылатые – у чины, плоские – у опунции и др.
У большинства растений кроме главного стебля имеются боковые.
Ветвление (развитие боковых побегов) имеет свои закономерности. Боковые побеги развиваются в различных направлениях, за счет чего формируется крона растений.
Различают дихотомическое, моноподиальное, симподиальное и ложнодихотомическое ветвления. При дихотомическом ветвлении верхушечная точка роста делится на две, которые дают ветви почти одинаковой величины, главная ось не выражена. При моноподиальном ветвлении главный стебель растет за счет верхушечной почки в течение всей жизни растения. Симподиальное ветвление характеризуется тем, что верхушечная почка главного и боковых побегов спустя некоторое время замирает, ее конус нарастания перестает функционировать или отстает в росте, а затем отсыхает. Тогда рост продолжается из пазушной почки, ближайшей к верхушке. Рост ветви идет в направлении к главной оси. Ложнодихотомическое ветвление наблюдается у деревьев и кустарников с супротивным расположением листьев.
После отмирания верхушки годичного побега вырастает не один побег замещения, а два. Место прикрепления листа на стебле называется узлом; участок стебля между двумя узлами – междоузлием; угол между стеблем и листом – пазухой листа. После опадения листьев на стебле остается рубец. В зависимости от степени развития междоузлий различают укороченные и удлиненные побеги.
Особенность строения стебля проявляется в чередовании узлов и междоузлий. Поэтому листья на стебле могут располагаться в очередном, супротивном или мутовчатом порядке.
Морфология листа
На стеблях располагаются почки и листья. Лист – это орган растения, возникающий на стебле и выполняющий функции фотосинтеза, транспирации (испарения) и дыхания.
Обычно лист состоит из листовой пластинки, черешка, основания листа и прилистников.
Прилистники – это выросты основания листа, служащие для защиты листа в почке и часто видоизменяющиеся, например, в колючки. Прилистники, сохраняющиеся в течение всей жизни листа, бывают очень разнообразными по величине и форме: листовидными или плёнчатыми, свободными или срастающимися с черешком листа. Ко времени полного развития листа прилистники часто опадают (иногда они не развиваются совсем).
Прикрепление листа к стеблю. Лист прикрепляется к стеблю основанием. Иногда основание разрастается и образует влагалище. Черешок соединяет пластинку листа с основанием. По способу прикрепления к стеблю (применительно к обсуждаемым древесно-кустарниковым растениям) различают два типа листьев: черешковые, когда листовая пластинка прикрепляется к стеблю при помощи черешка и сидячие – лист не имеет черешка и прикрепляется к стеблю основанием листовой пластинки.
Взаимное расположение листьев. По взаимному расположению листьев растения разделяются на несколько категорий, каждая из которых характерна не только для вида, но и для более крупных систематических единиц – родов и даже семейств.
У ряда растений листья сидят на стебле поодиночке и расположены по спирали. Такое расположение листьев называют очередным, или спиральным.
У других растений от узла отходят два листа, расположенные один против другого. Такое листорасположение называют супротивным.
Листья соседних пар чередуются между собой, часто сдвигаясь на 90 градусов, и потому этот тип листорасположения называют также накрестсупротивным.
У третьих наблюдается супротивное листорасположение, но противоположные в узле листья немного сдвинуты по стеблю относительно друг друга. Такое листорасположение называется кососупротивным.
У четвертых наблюдается мутовчатое расположение листьев, когда на узле развивается три и более листьев.
Форма листовой пластинки. Наиболее заметной и важной частью листа можно считать листовую пластинку. Форма листовой пластинки определяется по соотношению длины и ширины и по тому, на какую часть пластинки приходится её наибольшая ширина. По этому признаку различают 10 форм, перечисленных в таблице 1.
В вертикальных рядах таблицы помещены листья с разным соотношением длины и ширины: длина равна ширине, длина превышает ширину в 1,5–2 раза, длина превышает ширину в 3–4 раза и, наконец, – в 5 и более раз. В горизонтальных рядах размещены листья с разным положением максимальной ширины листовой пластинки: в середине, выше или ниже середины листа. В среднем горизонтальном ряду помещаются листья: округлый, овальный и продолговатый; в верхнем – широкояйцевидный, яйцевидный и ланцетный; в нижнем – обратноширокояйцевидный, обратнояйцевидный и обратноланцетный. Линейным называется лист, длина которого во много раз превышает ширину.
Кроме этих десяти основных форм, различают некоторые нестандартные типы листьев, которые не вписываются в вышеизложенную классификацию листовых пластинок по соотношению длины и ширины. Среди деревянистых растений это листья чешуйчатые (туя западная), игольчатые (ели, сосны, можжевельник), сердцевидные (липы), ромбические (бересклет бородавчатый) и треугольные (паслён сладко-горький, смородины).
Таблица 1. Основные формы листьев
Положение наибольшей ширины листа
Длина равна ширине или превышает ее очень мало
Длина превышает ширину в 1,5–2 раза
Длина превышает ширину в 3–4 раза
Длина превышает ширину более, чем в 5 раз
Наибольшая ширина находится ближе к основанию листа
широкояйцевидный
яйцевидный
ланцетны й
Линейный
Наибольшая ширина находится посередине листа
округлый
овальный
продолговатый
Наибольшая ширина находится ближе к верхушке листа
обратношироко-яйцевидный
обратно-яйцевидный
обратно-ланцетный
Помимо общей формы листовой пластинки, существенным признаком является форма её основания и верхушки. По форме верхушки пластинки лист может быть: тупой (1), острый (2), заострённый (3), остроконечный (4) и выемчатый (5). Основание пластинки листа бывает: клиновидное (6), округлое (7), сердцевидное (8), стреловидное (9), копьевидное (10), неравнобокое (11), срезанное (усечённое) (12) и суженное (13) (рисунок 1).
Рис. 1. Форма основания и верхушки листа
Еще одной важной морфологической характеристикой листа является форма края листовой пластинки. По форме края пластинки различают листья: цельнокрайние (1); зубчатые, когда обе стороны зубцов равны (2); пильчатые, когда одна из сторон зубцов длиннее другой (3); городчатые – с округлыми зубцами (4); выемчатые (5); волнистые (6). Если зубцы разных размеров – различают листья двоякозубчатые (7) и двоякопильчатые (8).
Рис. 2. Форма края листовой пластинки
Расчленение листовой пластинки. Листовая пластинка может быть цельной или в разной степени расчленённой.
Цельным лист называют в том случае, если надрезы не превышают одной четверти листовой пластинки.
Лопастным лист называют в случае, если глубина надреза более четверти и менее половины листа. Выступы между надрезами называют лопастями.
Раздельным лист называют в случае, если надрезы превышают половину пластинки, но не доходят до средней жилки или основания листа. Промежутки между надрезами называют долями.
Рассечённым лист называется, если надрезы доходят до средней жилки или основания листа. Выступающие части их называются сегментами.
В зависимости от количества и расположения выступов различают тройчатое, пальчатое и перистое расчленение. Нередко листья бывают дважды или трижды расчленёнными, если расчленены их доли или сегменты.
Помимо этих основных типов, при перистом расчленении выделяют лировидный лист – когда верхняя лопасть, доля или сегмент округлые и значительно крупнее боковых (иногда встречается у паслёна, см. также рисунок вверху); струговидный – если доли или сегменты трёхугольные; гребневидный – если сегменты узкие, линейные, параллельные; прерывчатоперистый – если чередуются крупные и мелкие доли или сегменты.
Если листовая пластинка одна, даже очень сильно расчленённая, лист называется простым.
Сложным лист называют тогда, когда в его состав входит несколько листовых пластинок, которые называют листочками сложного листа. При листопаде листочки обычно опадают поодиночке.
Если в состав сложного листа входят три листочка, его называют тройчатосложным:
Если более трёх листочков прикрепляется в одной точке – пальчатосложным:
Перистосложным называют листья с листочками, расположенными на вытянутом черешке. Если такой лист заканчивается одним непарным листочком, его называют непарноперистосложным:
Когда вместо конечного листочка имеется шипик или усик или лист заканчивается парой листочков, лист называется парноперистосложным:
У дважды- и триждыперистосложных листьев черешок разветвлён и листочки прикрепляются к осям второго или третьего порядка (мимоза, некоторые пальмы.
Типичный лист делится на цилиндрический черенок и листовую пластинку, подобные листья называются черешковыми. Листья имеют основание, иногда переходящее во влагалище.
Цветок покрытосеменных растений представляет собой орган, приспособленный к осуществлению происходящего в нём полового процесса, в результате которого образуются семена и плод. Цветок рассматривается как видоизменённый укороченный, неразветвлённый побег с ограниченным ростом.
Цветок развивается из верхушечной почки побега. На укороченной оси – стеблевой части цветка, называемой цветоложем, располагаются все его части, представляющие собою видоизменённые листья этого укороченного побега. В полном цветке, где имеются все части, нижние листья образуют околоцветник, часто состоящий из чашечки и венчика, несколько выше располагаются тычинки, составляющие андроцей, и выше пестик, или пестики, составляющие гинецей. Удлинённая часть цветочного побега под цветком называется цветоножкой; в случае её недоразвития цветок называют сидячим.
Растения с раздельнополыми цветками делятся на однодомные, у которых тычиночные и пестичные цветки возникают на одном и том же растении (лещина, ольха), и двудомные, когда на одних экземплярах развиваются только пестичные цветки, на других – только тычиночные (актинидия, ясень). Есть и такие растения, у которых встречаются цветки как раздельнополые, так и обоеполые, их называют многодомными (среди древесно-кустарниковых растений средней полосы таковых нет).
Кроме перечисленных частей, в цветке часто имеются нектарники. Они возникают на цветоложе в виде диска или отдельных желёзок, а также на околоцветнике, на тычиночных нитях, на стаминодиях, на пестиках. Нектарники выделяют сахаристые вещества, которые привлекают насекомых; форма их очень разнообразна.
Прицветники. Лист, из пазухи которого выходит цветок, называется кроющим по отношению к этому цветку. У многих растений на цветоножке есть небольшие листочки – прицветники. Иногда прицветниками называют кроющие листья, а листочки на цветоножках – прицветничками. Кроющие листья и прицветники чаще бывают мелкими, плёнчатыми.
Симметрия цветка. Существенным признаком цветка является характер симметрии в расположении и форме его органов, особенно венчика. Если через цветок можно провести несколько плоскостей симметрии – цветок называют правильным, или актиноморфным.
Если части одного круга цветка различны и расположены так, что плоскость симметрии только одна, – его называют неправильным, или зигоморфным.
Очень редко встречаются цветки асимметричные, где нельзя провести ни одной плоскости симметрии.
Все внутренние части цветка расположены на цветоложе, т.е. его укороченной и расширенной стеблевой части. В полном цветке имеются все части, нижние его доли образуют околоцветник, часто состоящий из чашечки и венчика, несколько выше располагаются тычинки и выше пестик, или пестики (слева).
Удлинённая часть цветочного побега под цветком называется цветоножкой.
Побег, на котором располагается цветок или соцветие, часто называют цветоносом.
Лист, из пазухи которого выходит цветок, называется кроющим по отношению к этому цветку.
У многих растений на цветоножке есть небольшие листочки – прицветники. Иногда прицветниками называют кроющие листья, а листочки на цветоножках – прицветничками (например, у фиалки).
В зависимости от типа ветвления, длины и расположения осей соцветия и последовательности заложения цветков различают множество соцветий, например:
Кисть – главная ось имеет неопределённо долгий рост, и на ней закладываются цветки, приблизительно равные по длине цветоножки (слева).
Зонтик – междоузлия главной оси укорочены так, что все цветоножки выходят как бы из одной точки (справа).
Головка – главная ось укорочена и несколько расширена, цветки сидячие или на коротких цветоножках, собраны в компактное соцветие (справа).
Корзинка – главная ось блюдцеобразно расширена и на ней расположены сидячие цветки, раскрывающиеся от краёв к центру; снаружи корзинка окружена придвинутыми к ней верхушечными листьями, образующими так называемую обёртку (справа).
В зависимости от типа ветвления, длины и расположения осей соцветия и последовательности заложения цветков различают множество соцветий, например:
Кисть – главная ось имеет неопределённо долгий рост, и на ней закладываются цветки, приблизительно равные по длине цветоножки (слева).
Зонтик – междоузлия главной оси укорочены так, что все цветоножки выходят как бы из одной точки (справа).
Головка – главная ось укорочена и несколько расширена, цветки сидячие или на коротких цветоножках, собраны в компактное соцветие (справа).
Корзинка – главная ось блюдцеобразно расширена и на ней расположены сидячие цветки, раскрывающиеся от краёв к центру; снаружи корзинка окружена придвинутыми к ней верхушечными листьями, образующими так называемую обёртку (справа).
Дихазий – сложное соцветие, в котором ниже конечного цветка на главной оси соцветия возникают две ветви (супротивные или очередные), заканчивающиеся цветками и иногда в свою очередь также ветвящиеся (слева). Дихазий часто называют полузонтиком.
В природе, кроме дихазия встречаются другие типы сложных соцветий, представляющие собой комбинацию из соцветий одного или разных типов. Примерами сложных соцветий, кроме дихазия, могут служить: сложный зонтик (слева), сложный колос, метелка, головка из корзинок (справа).
Дихазий – сложное соцветие, в котором ниже конечного цветка на главной оси соцветия возникают две ветви (супротивные или очередные), заканчивающиеся цветками и иногда в свою очередь также ветвящиеся (слева). Дихазий часто называют полузонтиком.
В природе, кроме дихазия встречаются другие типы сложных соцветий, представляющие собой комбинацию из соцветий одного или разных типов. Примерами сложных соцветий, кроме дихазия, могут служить: сложный зонтик (слева), сложный колос, метелка, головка из корзинок (справа).
На основании рассмотренных морфологических признаков растений можно составить примерную схему морфологического описания.
Схема морфологического описания цветкового растения:
1. Жизненная форма: дерево, кустарник, кустарничек, многолетнее, двулетнее, однолетнее травянистое растение. Растение однодомное, двудомное (при наличии разнополых цветков).
2. Надземные побеги: вегетативные, генеративные, прямостоячие, ползучие, приподнимающиеся, лиановидные (среди последних вьющиеся, цепляющиеся и т.д.), удлиненные, укороченные, полурозеточные, побеги-стрелки; однолетние, многолетние; моноподиально или симподиально возобновляющиеся (нарастающие).
Листорасположение: очередное, супротивное, мутовчатое. Формации листьев: низовая, срединная, верховая; их функции. Морфология листьев срединной формации: простые, сложные, черешковые, сидячие, с прилистниками или без них (постоянно или после опадания прилистников); пластинка (или листочек) цельная (указать форму по очертанию), перисто- или пальчато-лопастная, перисто- или пальчато-раздельная, перисто- или пальчато-рассеченная; характер края пластинки (лопасти, доли, сегмента), ее верхушки, основания; тип жилкования (перистое, пальчатое, параллельное, дуговое, дихотомическое), разнообразие фотосинтезирующих листьев (гетерофиллия, анизофиллия); наличие или отсутствие опушения, характер волосков (кроющие, железистые, жгучие и т.д.).
Видоизмененные листья (колючки, усики, филлодии и т.д.).
Стебель – очертание на поперечном сечении: округлый, ребристый, четырехгранный, крылатый и т.д.; наличие или отсутствие опушения (сплошное, по ребрам, в основании и т.д.), тип волосков.
Видоизмененные побеги (надземные столоны, усики, колючки и т.п.), их место в системе побегов и значение для растения.
3. Соцветие или одиночный цветок. Соцветие простое, сложное (ветвление до III и более высокого порядка). Виды моноподиальных соцветий: кисть, колос, щиток, зонтик, головка, початок, корзинка, двойная кисть, метелка, сложный колос, сложный зонтик и т.д. Для симподиального – монохазий (завиток, извилина), дихазий, плейохазий.
4. Цветок. На цветоножке или сидячий, правильный (актиноморфный), неправильный (зигоморфный), асимметричный; обоеполый или однополый. Околоцветник простой или сложный.
Чашечка (К): число чашелистиков, расположение на цветоложе (спиральное, круговое), раздельнолистная, сростнолистная, опушенная, голая. Форма чашечки.
Венчик (С): число лепестков, расположение на цветоложе (спиральное, круговое), раздельнолепестный, сростнолепестный. Форма венчика.
Андроцей (А): число тычинок, их форма, расположение в цвете в один круг (тычинки чередуются с лепестками, против лепестков), в два (и больше) круга, по спирали, пучками; свободные, сросшиеся друг с другом (нитями, пыльниками), с другими частями цветка.
Гинецей (G): число пестиков (по возможности число плодолистиков, образующих пестик), расположение в цветке (спиральное, круговое); тип завязи (верхняя, нижняя). Цветоложе (выпуклое, плоское, вогнутое). Формула и диаграмма цветка. Приспособление к перекрестному опылению; самоопыление.
5. Плод. Многосеменной, односеменной; вскрывающийся, невскрывающийся; сухой, сочный; верхний (образуется из гинецея с верхней завязью), нижний (из гинецея с нижней завязью); листовка, боб (вскрывающийся створками или распадающийся на членики), стручок (вскрывающийся створками или распадающийся на членики), стручочек, орешек, многоорешек, ягода, костянка и т.д. Указать, участвуют ли в образовании плода другие части цветка.
6. Семя. Размеры, форма, окраска, наличие присемянника и т.д. Все ли плоды и семена одинаковы по форме, размерам, мощности развития околоплодника, кожуры и т.д., или выражены гетерокарпия (разноплодность) и гетероспермия (разносемянность); биологическое значение гетерокарпии и гетероспермии. Характер распространения плодов и семян; приспособительные признаки к распространению зачатков (диаспор) ветром, животными, водой.
7. Подземные побеги (столоны, корневища, луковицы, клубнелуковицы): морфология, длительность сохранения (приблизительно), биологическое значение.
8. Корни и корневые системы: главный, боковые, придаточные корни; их морфология (шнуровидные, тонкие нитевидные, локально утолщенные, корневые шишки и т.д.); морфофункциональная специализация (запасающие, сосущие, корни размножения и т.п.). Тип корневой системы по форме (стержневая, мочковатая) и происхождению (система главного корня, смешанная, придаточная).
9. Определение жизненной формы растения на основании биоморфологической характеристики.
широкояйцевидный
яйцевидный
ланцетны й
округлый
овальный
продолговатый
обратношироко-яйцевидный
обратно-яйцевидный
обратно-ланцетный
