Особенности грибов как живых организмов. Их роль в деструкции орган. вещества

ДЕТРИТОФАГИ И ИХ РОЛЬ В ЭКОСИТЕМАХ

Жив-е, исп-щие мертвое ОВ, наз. детритофагами (Д). По своей роли в экосист. они тесно связаны с редуцентами (Р). Д оказывают «помощь» Р в разложении ОВ, особенно растит. происх-я. Они осущ-т: 1. Миграцию хим. эл-в в рез-те трофич. деят-ти: накопление их в биоm жив-х, потребление их жив-ми и возврат в почву. 2. Пропуская ч/з кишечник m раст-х тканей, жив-е размельчают их и многократно ↑-т поверхность, доступную микроор-м, а т.ж. для воздействия атм-х осадков и почв. рас-ра (ч/з кишечники Д проходит до 20-40% раст. опада). 3. С помощью собст-х ферментов и симбиотических микроор-в, беспозвон-е расщепляют некот. клеточ. включения и целлюлозные ком-ы клеточ. стенок, высвобождают лигнин (очень сложно ращепляется!!!), кот. находится в сложном соед-и с клетчаткой. 4. 1-м из прод-в белкового обмена у беспозвон-х явл. аммиак; в кишечнике происходит его соед-е с лигнином, что имеет значение для развития пр-в гумификации орг-х остатков. 5. Совершая вертикальные миграции в почве, жив-е заносят раст-е остатки в глубокие гориз-ы и перемешивают органич. и минер-е частицы. Передвижение жив-х спос-т улучшению усл. аэрации почвы, что стимулирует аэробные пр-сы разложения орг-х ос-в. 6. Осущ. перемешивание раст. ост-в, обогащенных микрофлорой, с почвой, стимулируют или ингибируют деятел-ть сапрофитной микрофлоры. 7. Вовлекают в биогеохимический круг-т зольные эле-ты, особенно Mg и Na. В орг-х некот. жив-х происходит накопление Ca (мокрицы и диплоподы), Mg — дожд. черви, K - гусеницы бабочек. 8. Учас-т в пр-х форм-я тонкозернистого гумуса.

В назем. биоценозах Д класс-т по размерным группам.• Микрофауна (включая виды, питающ. микроор-ми) - простейшие, нематоды, коловратки. По класс-и М. С. Гилярова простейших можно отнести к группе нанафауны.• Мезофауна — размеры от 0,1 до 2 мм, к ним относятся почв. клещи, ногохвостки,энхитреиды.• Макрофауна — размеры жив-х от 2 до 20 мм, мегафауна - от 20 и > мм, вкл. мокриц, многоножек, дожд. червей, улиток и слизней, личинок нек. мух и жуков.

В водной экол. при класс-и Д исп-ли не размеры, а их функ-ю роль:• размельчители-детритофаги, пит-ся кр. част-ми ОВ (>2 мм) - личинки ручейников, бокоплавы, равноногие раки • собиратели - подбирают частицы ОВ, оседающего на дно; • собиратели-фильтраторы - отцеживают мелкую взвесь из потока воды; • соскребатели - приспособлены к поеданию при соскабливании с камней слоя орг-го обрастания, сост. из водорослей и адсорбированного ОВ.

Доминир. групп. Д (искл. тундры и аридные регионы), явл. дожд. черви. В хвой. лесах отмеч. значит. долю клещей, в тропич. экосист. - термитов. В тундрах и арид. зонах доминир. мелкие позв-е жив-е, микроартроподы. В целом же, за искл. тундр, пустынь и полупустынь, доля Д сост. >50% зооm.
Мезофауна наи> полно представлена в богатой ОВ почве умер. зоне и ее часто рассм-т как 1-х (механич.) разрушит. растит. остатков. Они способны размельчать и мацерировать растит. m, не изменяя ее хим. состав, а т.ж. способны к усвоению микробных клеток. Числ-ть др. групп жив-х по направл. к > засушл. тропикам ↓-ся, они замещаются термитами. В количественном отношении можно отметить, что в почве и лесах умеренной зоны на 1 м2 сод-ся > 1000 видов жив-х; а числ-ть нематод и простейш. достигает >10 млн.; ногохвосток и клещей - 100 тыс.; др. беспозвон-х - 50 тыс.

Д не имеют собственных специфических целлюлаз. => они вынуждены исп-ть целлюлазы, кот. образуют связанные с ним орг-мы. Для этого они вступают в облигатный мутуализм со спец-кой кишеч. микрофлорой или микрофауной; либо факультативный мутуализм, заключ-ся в исп-и целлюлаз, выдел-х заглоченной вместе с детритом микрофлорой при ее продвижении ч/з кишеч. тракт; либо исп-ся наружный рубец - жив-е ассимилируют прод-ты обмена синтезирующей целлюлазу микрофлоры, кот. связана с разлагающ-ся раст. ост-ми или экскрементами. Прим. 1-го - у термитов. Под дей-ем собствен. ферментов насекомых предварительные стадии перевар-я проис-т в передней и средней кишке, основн. же m перевар-ся в сегментированной слепой кишке, где происходит микробная ферментация. Термиты поедают собственные экскременты, и поэтому пищевой материал дважды проходит ч/з кишечник, а микроор-мы во 2 раз м.б. потреблены. Осн. группа орг-в в кишечнике - анаэробные жгутиконосцы.
Прим. симбиоза 2 типа явл. мокрица. Жуки-короеды проклад-т в мертвой древесине глубокие ходы, в кот. поселяются специфические для данного вида грибы, постоянно выедаемыми личинками насек. При этом они переносят в пищ. тракте споры грибов и исп-т их при заселении новых ходов в древесине.
Гл. критериев при разделении на группы беспозв-х жив-х м. б. и степень их участия в разложен. раст. ост-в определенного типа; в зависимости от этого выделяют группы Д: 1. Нитролиберанты - у беспозв-х этой группы складываются гл. обр. отношения с микроорг-ми, участв-ми в кругов-те N - азотфиксаторами, аммонификаторами, нитрификаторами. Они высвобождают N из > слож. соед-й, вплоть до образования подвижных форм. Все жив-е этой группы утилизируют клет. содер-е раст., но не утилизируют клет. стенки. В пищеварит. тракте этих жив-х много протеолитических ферментов. Они уч-т в 2 пр-х: • гумусообр-е (дожд. черви, энхитреиды, коллемболы), в экскрементах кот. увеличено сод-е гумм-ых к-т (ГК); • прогумусообразование (личинки двукрылых), ↑ сод-я ГК в экскрементах не происходит. 2. Карболиберанты – участ-т в разложении безN-х ОВ, освобождая С из > сложных соед-й. Осн. пищу сост-т крахмал, пектин, целлюлоза. Такой хар-р питания связан с наличием у бол-ва наружных хитиновых и др. скелет. обр-й. Разложение белков и др. N-содер-х в-в в их кишечнике происходит незначит. В кишечнике обнаруживаются крахмало-, целлюлозо- и пектинолитические бактерии. К этой группе относ. диплоподы, изоподы, личинки и имаго мн. жуков, термиты и нек. ксилофаги.

Особенности грибов как живых организмов. Их роль в деструкции орган. вещества

Грибы явл. гетерогенной группой (>100 тыс. видов). Занимают они практ. все экол. ниши и входят как компоненты во все жизн. среды.

Особен-ти грибов : 1. Наличие мицелиальной стр-ры таллома, обеспеч-щей > величину отношения поверх-ти гиф к объему, позволяет полнее заселять субстрат, пронизывая его гифами по всему объему, дает ↑ степень контакта со средой и ↑эффект-ть метабол. процессов. 2. >скорости роста и размн.,- >быстрое засел.тер. 3. > активность метаболизма проявляется в широком интервале действия различных экол. факторов: t, влажности, света, рН, аэрации и т. д. 4. > генет. и биохим. изменчивость, позвол-щая грибам быстро адаптироваться к меняющимся усл. среды обитания и к новым пит. субстратам. 5. Могут быстро реагировать на действие неблагопр. факторов среды переходом к анабиозу, сохр. это состояние в теч. длит. времени и быстро восстан. активность в благопр. усл.

Грибы выполняют в биогеоценозе ряд функций, вызывая 1) минерализацию или 2) гумификацию мертвого ОВ, в том числе и такого, кот. недоступно другим организмам (лигнин, кератин), 3) выветривание пород, 4) выщелачивание металлов, 5) форм-ние почв, 6)служат источником питания для других гетеротрофов: бактерий, актиномицетов, беспозвон. и позв. жив..

Экол.группы грибов (по физиол.сост): грибы, обит.в почве; в воде; как паразиты жив и раст.и др.

При заселении какого-либо субстрата и его разложении наблюд. сукцессия, кот. происходит при разлож. мертвого ОВ, наз. деградационной. Она заканч. полной минер-цией ОВ или его потреблением. Например, на корнях растений это: а) слабые паразиты Fusarium, Phythium, Cladosporium, внедряющиеся в корни; б) сапрофитные грибы, усваив. легкодоступные субстраты (углеводы) (сахара, пентозаны, гемицеллюлозу), иначе «сахарные грибы» Zygomycetes (Mucor),Penicillium; в) грибы-целлюлозоразрушители; г) грибы-лигнинразлагатели. На лесной подстилке смена видов: 1. еще до их опада грибами филлопланы, которые утилизируют листовые экссудаты. 2.сразу после опадения листьев и до шести месяцев (т. е. в слое L) преобл.формами явл.: Cladosporium, Aureobasidium, из макромицетов — Mycena; 3. через 6 месяцев (т. е. в слое F), где наиболее активно идут процессы разложения, появляются грибы родов Penicillium, Mucor, Trichoderma;•4пост.компоненты слоя Н макромицеты Inocybe, Agaricus, Melanoleuca.

Разложение грибами древ. опада зависит от хим состава древесины: целлюлозы содержится 34-39%, лигнина 18-28% — у хв. пород, 28-34% — у лиственных. Грибы, разлаг. древесину, можно подразделить на 2 основные категории редуцентов: бурая гниль, кот. разрушает целлюлозу, но оставляет бурое, содержащее лигнин в-во, и белая гниль, кот. разрушает в осн. лигнин и оставляет белую целлолозу. Разложение целлюлозы — слож. многостадийный процесс, происх.с участием целлюлаз. До 10% целлюлозы разрушается в аэробных усл. грибами и бактериями; не менее 10 % ее превращ. в метан анаэробными микроорганизмами. Грибы явл. Практ. единственными разрушителями лигнина. Наиболее актив. группа микроорганизмов, разруш. лигнин, принадлежит к древоразрушающим базидиомицетам, вызывающим белую гниль (Coreolus, Fomes). Конечный продукт — ванилин и ванилин. кислота.

Важн.частью раст. остатков явл. пектин и пектиновые в-ва. В раст. они обнаруж. в виде нерастворимого пропектина и в соединении с др. полисахаридами клеточной стенки: целлюлозой, гемицеллюлозой, ксиланом. Их разложение происходит под действием пектиназ, сложного комплекса ферментов, осущ.-его размягчение тканей, их распад на отдельные клетки. В водных экосистемах они выполняют несколько функций:1) разлож. Орган.остатков;2) участие в симбиотических ассоциациях;3) присутствие в биогенных обрастаниях;4) паразитизм на водорослях, высших растениях и животных.

Сапротрофные водные грибы, явл. первичными поселенцами на гниющих в воде листьях и древесине. Разрушая и перерабатывая раст. ткани, они облегчают их испол. водными беспозвоночными. При этом они сами часто становятся источником питания для микроскопических жив., поедающих споры и мицелий.

Разлагая ОВ, грибы, вместе с др. гидробионтами, принимают участие в процессах биог.-ого очищения водоемов. При этом некот. виды грибов могут разрушать в-ва и материалы антропог. происхождения, ядохимикаты, удобрения, очищать промыш. стоки.