Особенности строения и классификация вирусов.

1. Вирусы – это мельчайшие микроорганизмы, не имеющие клеточного строения (неклеточные формы жизни). Они объединены в отдельное царство Vira. Размеры вирусов выражаются в нанометрах (нм); 1 нм = 10^-3 мкм. Из-за малых размеров вирусы не видны в световой микроскоп и способны проходить через бактериальные фильтры.

2. Вирусы были открыты в 1892 г. Д.И. Ивановским. Он обнаружил фильтрующийся через бактериальные фильтры агент, вызывающий мозаичную болезнь листьев табака. Он впервые экспериментально воспроизвел инфекционное заболевание "табачной мозаики", смазывая листья здоровых растений кашицей, изготовленной из тканей больных растений, а также ему удалось заразить здоровые растения фильтратом из тканей больных растений. Было доказано наличие заразного начала в фильтрате тканей растений. При этом в фильтрате микроскопически не обнаруживались какие-либо микроорганизмы. Т.к. заразное начало обладало способностью проходить через бактериальные фильтры (т.е. фильтроваться), Ивановский дал ему название "фильтрующийся вирус" (virus – яд).

Позднее (1898 г., 1901 г.) были обнаружены такие же фильтрующиеся агенты, которые вызывали ящур у животных, желтую лихорадку у человека. Так, в течение десятилетия были открыты необычные возбудители инфекционных заболеваний растений, животных и человека.

В настоящее время известно более 600 возбудителей различных вирусных инфекций у человека: оспы, бешенства, гриппа, паротита, кори, полиомиелита, клещевого энцефалита, геморрагической лихорадки, СПИДа и др. Показана определенная роль вирусов в возникновении злокачественных опухолей.

3. Вирусы – это облигатные внутриклеточные паразиты. Для проявления жизнедеятельности им нужна полноценная живая клетка. Они способны проникать в клетку, и лишь в ней вирусы могут размножаться, используя готовый обмен веществ. С этим связана невозможность культивирования вирусов на искусственных питательных средах

4. Т.к. вирусы не видны в световой микроскоп и не растут на искусственных питательных средах, их изучение затруднено. Выяснение структуры и свойств вирусов стало возможным после изобретения электронного микроскопа и использования новейших методов исследования, таких как градиентное центрифугирование, хроматография, иммуноэлектрофорез.

5. Вирусы как бы стоят между живой и неживой природой. До проникновения в клетку они ведут себя как молекулы гигантских размеров и выглядят как кристаллы различной формы. В клетке вирусы становятся живыми существами, способными репродуцироваться и передавать свои свойства по наследству. В связи с этим выделяют две формы существования вирусов: а) внеклеточная форма – вирион; это уже сформированная вирусная частица; б) внутриклеточная форма или вегетативная репродуцирующаяся форма.

6. Вирионы имеют размеры от 15-18 нм (вирус полиомиелита) до 300-400 нм (вирус натуральной оспы). Размеры вирионов определяют с помощью электронной микроскопии, методом ультрафильтрации через фильтры с известным диаметром пор и методом ультрацентрифугирования. Строение и химический состав изучены при помощи электронной микроскопии.

Форма вирионов может быть различна: палочковидная (вирус табачной мозаики), пулевидная (вирус бешенства), сферическая (вирус полиомиелита), кубоидальная (вирус натуральной оспы), в виде сперматозоида (многие бактериофаги).

Вирионы состоят из одного типа нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) и белков, т.е. представляет собой комплексы этих двух типов органических соединений (нуклеопротеиды). В центре находится ДНК или РНК, которая окружена одной или двумя оболочками.

7. Простые вирусы имеют одну белковую оболочку – капсид, который построен из повторяющихся морфологических субъединиц - капсомеров, уложенных в строго упорядоченную структуру по типу спиральной, кубической или смешанной симметрии. Нуклеиновая кислота и капсид вместе называются нуклеокапсидом.

8. Сложные вирусы имеют две оболочки: капсид и суперкапсид, который кроме белков содержит также липиды и углеводы и формируется во время выхода вируса из клетки-хозяина, т.е. суперкапсид – производное мембранных структур клетки-хозяина.

9. ДНК или РНК участвуют в хранении и передаче наследственной информации, определяют инфекционные свойства вирусов.

Белки вирусов обладают видовой специфичностью, определяют их антигенные и иммуногенные свойства. Выполняют следующие функции:

а) белки капсида защищают нуклеиновую кислоту, участвуют в адсорбции вируса на поверхности клетки-хозяина; устойчивы к действию протеолитических ферментов (ферментов, расщепляющих белки); обладают способностью к самосборке;

б) внутренние гистоноподобные белки находятся в комплексе с нуклеиновой кислотой и стабилизируют ее структуру;

в) вирионные ферменты участвуют в проникновении вирусной НК в клетку (лизоцим, АТФаза и т.д.), в репликации и транскрипции (ДНК- и РНК-полимеразы).

Кроме собственных ферментов вируса выделяют группу вирусиндуцированных ферментов (РНК-зависимые ДНК-полимеразы). Информация об их структуре хранится в геноме вируса, а синтез протекает на рибосомах клетки-хозяина.

В процессе взаимодействия с вирусом модифицируется группа ферментов клетки-хозяина (клеточные ферменты), которые участвуют в синтезе вирусных компонентов.

Липиды и углеводы сложных вирусов образуют комплексы с белками – липопротеиды и гликопротеиды. В составе суперкапсида они защищают вирусы от неблагоприятных воздействий окружающей среды. Гликопротеиды – вирусные антигены – гемагглютинины, которые вызывают реакцию агглютинации эритроцитов.

10. Вирусы имеют уникальный геном, т.к. содержат либо ДНК, либо РНК. Они обычно гаплоидны, т.е. имеют один набор генов. Нуклеиновые кислоты могут быть одно- или двунитчатыми, линейными, кольцевыми, фрагментированными. Среди РНК-содержащих вирусов различают вирусы с положительным геномом (имеют плюс-нить РНК). РНК этих вирусов одновременно выполняет наследственную функцию и функцию иРНК. Имеются также вирусы с отрицательным геномом (имеют минус-нить РНК). РНК этих вирусов выполняет только наследственную функцию.

Геном вирусов может встраиваться в геном клетки-хозяина (в ее ДНК) в виде провируса, являясь при этом генетическим паразитом клетки. Нуклеиновые кислоты некоторых вирусов (например, вирус герпеса) могут находиться в цитоплазме клетки хозяина, напоминая плазмиды.

11. В основу классификации вирусов положены следующие принципы: тип нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), ее структура, количество нитей (одна или две), особенности воспроизводства вирусного генома; размер и морфология вирионов, количество капсомеров и тип симметрии, наличие суперкапсида; чувствительность к эфиру, дезоксихолату; место размножения в клетке; антигенные свойства.

В вирусологии используют следующие таксономические категории: семейство (название оканчивается на viridae), подсемейство (название оканчивается на virinae), род (название оканчивается на virus). По типу нуклеиновой кислоты вирусы делятся на 2 группы: ДНК-вирусы и РНК-вирусы. Названия родов и подсемейств сформулированы не для всех вирусов. Вид вируса не получил бинарного названия как у бактерий. Например, вирус бешенства – РНК-вирус, относится к семейству Rhabdoviridae, роду Lyssavirus.

12. Кроме обычных вирусов известны прионы – белковые частицы, обладающие инфекционностью (имеют вид фибрилл, 10-20 5 100-200 нм) и вироиды – небольшие молекулы кольцевой, суперспирализованной РНК, не содержащие белка, вызывающие заболевания у растений.