 |
Кабельная теория проведения.
|
|
|
|
Проведение возбуждения по нервным волокнам.
1. Роль потенциалов действия в жизнедеятельности.
2. Об аксонах.
3. Кабельная теория проведения.
4. Направление и скорость проведения.
5. Непрерывное и сальтаторное проведение.
Роль потенциалов действия в жизнедеятельности.
Раздражимость – способность живых клеток под влиянием раздражителей (определённых факторов внешней или внутренней среды) переходить из состояния покоя в состояние активности. При этом всегда меняется электрическое состояние мембраны.
Возбудимость – способность специализированных возбудимых клеток в ответ на действие раздражителя генерировать особую форму колебания мембранного потенциала – потенциал действия.
В принципе возможные ответы возбудимых клеток:
локальный ответ, ПД, некоторые другие виды потенциалов.
Сравнительные схемы развития ПД и локального ответа
ПД:
Пороговый раздражитель
↓
Уменьшение мембранного потенциала до критического уровня (критическая деполяризация мембраны)
↓
Открытие дополнительных натриевых каналов, резкое увеличение натриевой проницаемости
↓
включение механизма П.О.С.
Возникший потенциал действия в дальнейшем приводит к переходу ткани в состояние возбуждения.
Локальный ответ:
Подпороговый раздражитель (50 – 75 % от порогового)
↓
Деполяризация меньше критической, небольшое увеличение натриевой проницаемости
Механизм положительной обратной связи не включается, деполяризация быстро затухает.
В процессе развития ПД возбудимость меняется. Снижение возбудимости называется относительной рефрактерностью, полная утрата возбудимости – абсолютной рефрактерностью.
|
|
|
По мере приближения к уровню критической деполяризации возбудимость повышается, так как для достижения этого уровня и развития ПД становится достаточно небольшого изменения мембранного потенциала. Именно так меняется возбудимость в начале фазы деполяризации, а также при локальном ответе клетки на раздражение. Наоборот, при удалении мембранного потенциала от критической точки возбудимость снижается. На пике фазы деполяризации, когда клетка уже не может реагировать на раздражение открытием дополнительных натриевых каналов, наступает состояние абсолютной рефрактерности. По мере реполяризации абсолютная рефрактерность сменяется относительной; к концу фазы реполяризации возбудимость снова увеличена (состояние «супернормальности»), а во время гиперполяризации – снижена.
Возбуждение – ответ специализированных клеток на действие пороговых и надпороговых раздражителей. Это сложный комплекс физико-химических и физиологических изменений, в основе которого лежит ПД. Результат возбуждения зависит от того, в какой ткани оно развивалось (где возник ПД).
К специализированным возбудимым тканям относятся:
· Нервная
· Мышечная
· Железистая
ПД обеспечивают проведение возбуждения по нервным волокнам и инициируют процессы сокращения мышечных и секреции железистых клеток.
Потенциал действия, возникший в нервном волокне, - нервный импульс.
Об аксонах.
Аксоны (нервные волокна) – длинные отростки нервных клеток (нейронов). Афферентные пути – от органов чувств к ЦНС, эфферентные пути – от ЦНС к мышцам. Протяженность – метры, диаметр в среднем 1 – 100 мкм, у гигантского аксона кальмара – 600 мкм, до мм.
Аксоны
Миелинизированные (миелиновые, мякотные) – есть миелиновая оболочка.
Немиелинизированные (амиелиновые, безмякотные) – нет миелиновой оболочки.
Миелиновая оболочка – окружающая аксон дополнительная многослойная (до 250 слоев) мембрана. Происходит внедрение аксона в шванновскую клетку (леммоцит, олигодендроцит) и многократное наматывание мембраны этой клетки на аксон. Миелин – очень хороший изолятор. Через каждые 1 – 2 мм – миелиновая оболочка прерывается перехватами Ранвье. Только в области перехватов возбудимая мембрана контактирует со внешней средой.
|
|
|
Кабельная теория проведения.
Имеется аналогия между аксоном и электрическим кабелем:
аксон – полая трубка, внутреннее содержимое – аксоплазма – проводник (как и межклеточная жидкость), стенка – мембрана – изолятор.
Механизм проведения возбуждения (распространения нервного импульса) включает две ступени:
1. Возникновение локальных токов и распространение волны деполяризации вдоль волокна.
2. Формирование потенциалов действия на новых участках волокна.
Ступень 1
Локальные токи циркулируют между возбуждёнными участками нервного волокна ввиду разной полярности мембраны на этих участках:
Внутри клетки они текут от возбужденного участка к невозбуждённому, снаружи – наоборот.
Локальный ток
↓
Сдвиг МП соседнего участка до критической величины
↓
…
В итоге происходит распространение волны деполяризации по волокну, как тока по кабелю.
Итак, роль локальных токов – инициация распространения ПД путём деполяризации мембраны всё новых участков до критического уровня.
Ступень 2
Критическая деполяризация очередного участка
↓
Открытие дополнительных натриевых, потом калиевых каналов
↓
возникновение ПД.
В разных участках волокна ПД формируются независимыми ионными потоками, перпендикулярными к направлению распространения. Градиенты ионов, идущих по каналам, создаются насосами, а работа насосов обеспечивается энергией гидролиза АТФ. Таким образом, на каждом участке волокна происходит энергетическая подпитка процесса.
↓
|
|
|
