Регенерация — основная информация

Если избирательно гибнет только паренхима органа, например, печени, то обычно наступает полная ее регенерация; если же некрозу подвергается и строма, процесс всегда заканчивается формированием рубца, В силу различных причин (гиповитаминоз, истощение и другое) течение репаративной регенерации может принимать затяжной характер, качественно извращаться, сопровождаясь образованием вяло гранулирующих, длительно не заживающих язв, формированием ложного сустава вместо срастания костных отломков, гиперрегенерацией ткани, метаплазией и другое. В подобных случаях говорят о патологической регенерации.

Степень и формы выражения регенерационной способности неодинаковы у разных животных. Ряд простейших, кишечнополостных, плоских червей, немертин, кольчатых червей, иглокожих, полухордовых и личиночно-хордовых обладают способностью восстанавливать из отдельного фрагмента или кусочка тела целый организм. Многие представители этих же групп животных способны восстанавливать только большие участки тела (например, головной или хвостовой его концы). Другие восстанавливают лишь отдельные утраченные органы или их часть (регенерация ампутированных конечностей, усиков, глаз — у ракообразных; частей ноги, мантии, головы, глаз, щупалецев, раковины — у моллюсков; конечностей, хвоста, глаз, челюстей — у хвостатых амфибий и другое). Проявления регенерационной способности у высокоорганизованных животных, а также человека отличаются значительным разнообразием — могут восстанавливаться крупные части внутренних органов (например, печени), мышцы, кости, кожа и другое, а также отдельные клетки после гибели части их цитоплазмы и органелл.

В связи с тем, что высшие животные не способны целиком восстанавливать организм или крупные его части из небольших фрагментов, в качестве одной из важных закономерностей регенерационной способности в 19 веке было выдвинуто положение, что она снижается по мере повышения организации животного. Однако в процессе углубленной разработки проблемы регенерации, особенно проявлений регенерации у млекопитающих и человека, становилась все более очевидной ошибочность этого положения. Многочисленные примеры свидетельствуют о том, что среди сравнительно низкоорганизованных животных встречаются такие, которые отличаются слабой регенерационной способностью (губки, круглые черви), в то время как многие относительно высокоорганизованные животные (иглокожие, низшие хордовые) этой способностью обладают в достаточно высокой степени. Кроме того, среди близкородственных видов животных нередко встречаются как хорошо, так и плохо регенерирующие.

Многочисленные исследования восстановительных процессов у млекопитающих и человека, систематически проводившиеся с середины 20 века, также свидетельствуют о несостоятельности представления о резком снижении или даже полной утрате регенерационной способности по мере повышения организации животного и специализации его тканей. Концепция регенерационной гипертрофии свидетельствует о том, что восстановление исходной формы органа не является единственным критерием наличия регенерационной способности и что для внутренних органов млекопитающих еще более важным показателем в этом отношении является их способность восстанавливать свою исходную массу, т. е. общее количество структур, обеспечивающих специфическую функцию. В результате электронномикроскопических исследований коренным образом изменились представления о диапазоне проявлений регенераторной реакции и, в частности, стало очевидным, что элементарной формой этой реакции является размножение не клеток, а восстановление и гиперплазия их ультраструктур. Это, в свою очередь, явилось основанием для отнесения к процессам регенерации такого феномена, как гипертрофия клетки. Считалось, что в основе этого процесса лежит простое увеличение ядра и массы коллоида цитоплазмы. Электронно-микроскопические исследования позволили установить, что гипертрофия клетки — процесс структурный, обусловленный увеличением числа ядерных и цитоплазматических органелл и на основе этого обеспечивающий нормализацию специфической функции данного органа при гибели той или иной его части, т. е. в принципе это процесс регенераторный, восстановительный. С помощью электронной микроскопии была расшифрована сущность и такого широко распространенного явления, как обратимость дистрофических изменений органов и тканей. Оказалось, что это не просто нормализация состава коллоида ядра и цитоплазмы, нарушенного в результате патологического процесса, а значительно более сложный процесс нормализации архитектоники клетки за счет восстановления структуры поврежденных органелл и их новообразования. Таким образом и этот феномен, ранее стоявший особняком среди других общепатологических процессов, оказался проявлением регенераторной реакции организма.

В целом же все эти данные явились основанием для существенного расширения представлений о роли и значении процессов регенерации в жизнедеятельности организма, и в частности для выдвижения принципиально нового положения о том, что эти процессы имеют отношение не только к заживлению повреждений, а являются основой функциональной активности органов. Важную роль в утверждении этих новых представлений о диапазоне и сущности процессов Р. сыграла точка зрения, что главным в регенерации органа является не только достижение им исходных анатомических параметров, но и нормализация нарушенной функции, обеспечиваемая различными вариантами структурных преобразований. Именно в таком принципиально новом освещении под структурно-функциональным углом зрения учение о регенерации утрачивает свое преимущественно биологическое звучание (восстановление удаленных органов) и становится первостепенно важным для решения основных проблем современной клинической медицины, в частности проблемы компенсации нарушенных функций.

Эти новые данные убеждают в том, что регенерационная способность у высших животных и, в частности, у человека характеризуется значительным разнообразием своих проявлений. Так, в некоторых органах и тканях, например, в костном мозге, покровном эпителии, слизистых оболочках, костях, физиологическая регенерация выражается в непрерывном обновлении клеточного состава, а репаративная регенерация — в полном восстановлении дефекта ткани и реконструкции ее исходной формы путем интенсивного митотического деления клеток. В других органах, например, в печени, почках, поджелудочной железе, органах эндокринной системы, легких и другие, обновление клеточного состава происходит сравнительно медленно, а ликвидация повреждения и нормализация нарушенных функций обеспечиваются на основе двух процессов — размножения клеток и наращивания массы органелл в предсуществующих сохранившихся клетках, в результате чего они подвергаются гипертрофии и соответственно этому возрастает их функциональная активность. Характерно, что исходная форма этих органов после повреждения чаще всего не восстанавливается, в месте травмы образуется рубец, а восполнение утраченной части происходит за счет неповрежденных отделов, т. е. восстановительный процесс протекает по типу регенерационной гипертрофии. Внутренние органы млекопитающих и человека обладают огромной потенциальной способностью к регенерационной гипертрофии; например, печень в течение 3—4 недель после резекции 70% ее паренхимы по поводу доброкачественных опухолей, эхинококка и другое, восстанавливает исходный вес и в полном объеме — функциональную активность. В центральной нервной системе и миокарде, клетки которых не обладают способностью к митотическому делению, структурное и функциональное восстановление после повреждения достигается исключительно или почти исключительно за счет увеличения массы органелл в сохранившихся клетках и их гипертрофии, т. е. восстановительная способность выражается только в форме внутриклеточной регенерации.

В различных органах в основе характерного для млекопитающих и человека разнообразия проявлений физиологической и репаративной регенерации лежат скорее всего структурно-функциональные особенности каждого из них. Например, хорошо выраженная способность к размножению клеток, свойственная эпителию кожи и слизистых оболочек, связана с основной его функцией — непрерывным поддержанием целости покровов на границе с окружающей средой. Также особенностями функции объясняется высокая способность костного мозга к клеточной регенерации непрерывным отделением все новых и новых клеток от общей массы в кровь. Эпителиальные клетки, выстилающие ворсинки тонкой кишки, регенерируют по клеточному типу, т. к. для осуществления ферментативной деятельности они сходят с ворсинки в просвет кишки, а их место тотчас занимают новые клетки, в свою очередь уже готовые отторгнуться так же, как это только что случилось с их предшественницами. Восстановление опорной функции кости может быть достигнуто только путем пролиферации клеток, и именно в области перелома, а не в каком-либо ином месте. В ряде других органов, например, в печени, почках, легких, поджелудочной железе, надпочечниках, необходимый объем работы после повреждения обеспечивается прежде всего восстановлением исходной массы, поскольку основная функция этих органов связана не столько с сохранением формы, сколько с определенным количеством и размерами структурных единиц, выполняющих в каждом из них специфическую деятельность, — печеночных долек, альвеол, панкреатических островков, нефронов и другое. В миокарде и в центральной нервной системе митоз оказался в значительной мере или полностью вытесненным внутриклеточными механизмами репарации повреждения. В центральной нервной системе, в частности, функция, например, пирамидной клетки (пирамидального нейроцита) коры головного мозга состоит в непрерывном поддержании связей с окружающими и располагающимися в самых различных органах нервными клетками. Она обеспечивается соответствующей структурой — многочисленными и разнообразными отростками, соединяющими тело клетки с различными органами и тканями. Менять такую клетку в порядке физиологической или репаративной регенерации — это значит менять и все эти исключительно сложные ее связи как внутри нервной системы, так и далеко на периферии. Поэтому характерным, наиболее целесообразным и экономичным путем восстановления нарушенной функции для клеток центральной нервной системы является усиление работы клеток, соседних с погибшими, за счет гиперплазии их специфических ультраструктур, т. е. исключительно путем внутриклеточной регенерации.

Таким образом, эволюционный процесс в мире животных характеризовался не постепенным ослаблением регенерационной способности, а нарастающим разнообразием ее проявлений. При этом регенерационная способность в каждом конкретном органе приобретала ту форму, которая обеспечивала наиболее эффективные пути восстановления его нарушенных функций.

В основе всего разнообразия проявлений регенерационной способности у млекопитающих и человека лежат две ее формы — клеточная и внутриклеточная, которые в разных органах или сочетаются в различных комбинациях, или существуют обособленно. В основе этих казалось бы крайних форм процесса регенерации лежит единый феномен — гиперплазия ядерных и цитоплазматических ультраструктур. В одном случае эта гиперплазия развертывается в предшесуществующих клетках и каждая из них увеличивается, а в другом — то же число новообразованных ультраструктур размещается в разделившихся клетках, сохраняющих нормальные размеры. В итоге общее число элементарных функционирующих единиц (митохондрий, ядрышек, рибосом и другое) в обоих случаях оказывается одинаковым. Поэтому среди всех этих комбинаций форм регенераторной реакции нет «худших» и «лучших», более или менее эффективных; каждая из них является наиболее соответствующей структуре и функции данного органа и одновременно неподходящей для всех остальных. Современное учение о внутриклеточных регенераторных и гиперпластических процессах свидетельствует о несостоятельности представлений о возможности нормализации работы патологически измененных органов на основе «чисто функционального напряжения» сохранившихся отделов; любые, даже едва уловимые функциональные сдвиги компенсаторного порядка всегда обусловливаются соответствующими пролиферативными изменениями ядерных и цитоплазматических ультраструктур.

Эффективность процесса регенерации в большой мере определяется условиями, в которых он протекает. Важное значение в этом отношении имеет общее состояние организма. Истощение, гиповитаминоз, нарушения иннервации и другие, оказывают значительное влияние на ход репаративной регенерации, затормаживая ее и способствуя переходу в патологическую. Существенное влияние на интенсивность репаративной регенерации оказывает степень функциональной нагрузки, правильное дозирование которой благоприятствует этому процессу. Скорость репаративной регенерации в известной мере определяется и возрастом, что приобретает особое значение в связи с увеличением продолжительности жизни и соответственно числа оперативных вмешательств у лиц старших возрастных групп. Обычно существенных отклонений процесса регенерации при этом не отмечается и большее значение, по-видимому, имеют тяжесть заболевания и его осложнения, чем возрастное ослабление регенерационной способности.

Изменение общих и местных условий, в которых протекает процесс регенерации, может приводить как к количественным, так и качественным его изменениям. Например, регенерация костей свода черепа от краев дефекта обычно не происходит. Если, однако, этот дефект заполнить костными опилками, он закрывается полноценной костной тканью. Изучение различных условий регенерации кости способствовало значительному совершенствованию методов ликвидации повреждений костной ткани. Изменения условий репаративной регенерации скелетных мышц сопровождаются значительным усилением и повышением ее эффективности. Она осуществляется за счет образования на концах сохранившихся волокон мышечных почек, размножения свободных миобластов, освобождения резервных клеток — сателлитов, дифференцирующихся в мышечные волокна. Важнейшим условием полноценной регенерации поврежденного нерва является соединение центрального его конца с периферическим, по футляру которого продвигается новообразованный нервный ствол. Общие и местные условия, влияющие на течение регенерации, всегда реализуются только в рамках того способа регенерации, который вообще свойствен данному органу, т. е. пока что никакими изменениями условий не удалось трансформировать регенерацию клеточную во внутриклеточную и наоборот.

В регуляции процессов регенерации участвуют многочисленные факторы эндо- и экзогенной природы. Установлены антагонистические влияния различных факторов на течение внутриклеточных регенераторных и гиперпластических процессов. Наиболее изучено влияние на регенерацию различных гормонов. Регуляция митотической активности клеток различных органов осуществляется гормонами коры надпочечников, щитовидной железы, половых желез и другое. Важную роль в этом отношении играют так называемые гастроинтестинальные гормоны. Известны мощные эндогенные регуляторы митотической активности — кейлоны, простагландины, их антагонисты и другие биологически активные вещества. Важное место в исследованиях механизмов регуляции процессов регенерации занимает изучение роли различных отделов нервной системы в их течении и исходах. Новым направлением в разработке этой проблемы является изучение иммунологической регуляции процессов регенерации, и в частности установление факта переноса лимфоцитами «регенерационной информации», стимулирующей пролиферативную активность клеток различных внутренних органов. Регулирующее влияние на течение процесса регенерации оказывает и дозированная функциональная нагрузка.

Знание механизмов регуляции регенерационной способности органов и тканей открывает перспективы для разработки научных основ стимуляции репаративной регенерации и управления процессами выздоровления.

РЕГЕНЕРАЦИЯ — ОСНОВНАЯ ИНФОРМАЦИЯ

Регенера́ ция (восстановление) — способность живых организмов со временем восстанавливать повреждённые ткани, а иногда и целые потерянные органы. Регенерацией также называется восстановление целого организма из его искусственно отделённого фрагмента (например, восстановление гидры из небольшого фрагмента тела или диссоциированных клеток). У протистов регенерация может проявляться в восстановлении утраченных органоидов или частей клетки.

Регенерация, происходящая в случае повреждения или утраты какого-нибудь органа или части организма, называется репаративной. Регенерацию в процессе нормальной жизнедеятельности организма, обычно не связанную с повреждением или утратой части организма, называют физиологической.