 |
В. Н. Шаламов. Несовместимость у плодовых растений
|
|
|
|
В. Н. Шаламов
Несовместимость у плодовых растений
Как известно, уже более 2000 лет культурные сорта и формы большинства видов плодовых растений размножаются с помощью прививки. При этом растения с помощью прививки объединяются в один организм с общим обменом веществ. Неспособность растений к образованию прочного срастания и последовательному нормальному развитию привитого растения как единой особи названа несовместимостью. Противоположное этому понятие будет, естественно, совместимость.
Специалистами делалось много попыток объяснить причины совместимости растений, научиться точно предвидеть несовместимость и тем предупреждать связанные с нею потери от понижения жизненной продуктивности растений, размножаемых прививками. Довольно долго существовало понятие, будто совместимость прививаемых растений определяется их ботанической близостью. Конечно, нельзя отрицать прямую связь степени ботанического родства и совместимости, но в данное время её находят лишь очень приблизительной, не отличающейся строгой закономерностью. Три рода фактов особенно вынуждают сделать этот вывод:
1. Возможность некоторых очень отдалённых, в частности межсемейственных, прививок; удовлетворительный результат многих межродовых прививок.
2. Частичная, а иногда и полная неудача отдельных прививок при более близком ботаническом родстве, иногда даже в пределах одного вида.
3. Неодинаковая успешность прямых и обратных прививок разных видов и даже одной и той же пары растений.
Не имеется точной связи и между совместимостью и скрещиваемостью растений. В целом прививочная совместимость шире скрещиваемости. Еще Ч. Дарвин в своей книге «Происхождение видов путём естественного отбора» сделал ряд выводов о совместимости прививаемых растений, большей частью верных и в наше время. Он указывал, что большинство различий в размере растений или то, что одно из них травянистое, другое древесное, одно листопадное, другое вечнозелёное не всегда препятствуют прививке, равно как и приспособленность к различным условиям климата. Ч. Дарвин находил «грубый параллелизм» и «ясное и крупное различие» между результатами прививки и скрещивания различных видов, считал относительной связь совместимости и ботанического родства. Он, в частности, отмечал, что разновидности одного вида и близкие виды не всегда легко приживаются друг к другу, считал, что разные особи в пределах видов также обладают неодинаковой способностью сочетаться прививкой, и также знал примеры неодинаковой удачи прямых и обратных прививок (смородина и крыжовник).
|
|
|
Вместе с тем в этой своей книге Ч. Дарвин заявлял о невозможности межсемейственых прививок растений, подвергая сомнению высказывания древних греков и римлян о получении прививок груши на ясень, апельсина на гранат, винограда на орех, розы на дуб и тому подобное. Однако возможность межсемейственных прививок теперь установлена вполне точно. Ещё в 1900-1916 годах Л. Даниель сообщал о получении им прививок ели на липу, дуба на грецкий орех, розы на дуб, винограда на розу, капусты на помидоры. В 1926 году И. В. Мичурин и П. Н. Яковлев привили лимон на грушу. Лимон на груше жил 4, 5 года и дал прирост до 8 см. Груша, привитая на лимон, перестала сбрасывать листья. Позднее Ф. М. Зорин (1940 г. ) повторил эту прививку. В 1929-1932 годах ряд успешных межсемейственных прививок, преимущественно травянистых растений, осуществил В. С. Гладков, из них многие дали прирост и плоды, У некоторых установлено срастание с образованием сосудистых путей. В 1939-1940 годах подобного же результата добился С. С. Берлянд; при прививке горчицы на помидоры и льна на физалис наблюдалось полное плодообразование. В Японии успешно прививали шелковицу на акацию (1955 г. ). К. Т. Попеску в Румынии прививал подсолнечник на фасоль (1958 г. ). Были успешные межсемейственные прививки растений и во второй половине и конце прошлого века. Эти данные по возможности выполнения ряда межсемейственных прививок растений я привёл специально для отдельных садоводов, жаждущих проводить разные экзотические прививки.
|
|
|
Конечно, пока межсемейственные прививки могут иметь лишь теоретический интерес. Что касается прививок растений, относящихся к разным родам одного семейства, то они известны широко, часто достаточно жизнеспособны и имеют практическое значение. В пределах семейства розоцветных, к которому относится большинство видов плодовых растений, например, широко используются в промышленном и любительском плодоводстве прививки груши на айву (в некоторых странах чаще, чем груши на грушу), персика и абрикоса на алычу и сливу и обратно и так далее. Разумеется, случаев несовместимости при межродовых прививках довольно много, но удачных сочетаний подвоев и привоев оказывается также не меньше. Межвидовые прививки в пределах одного рода являются достоянием широкой практики, но совместимость и здесь обычно далеко не гарантирована.
Наиболее поражают часто наблюдающиеся случаи очень несходного, порой противоположного отношения подвоев и привоев при близком родстве, едином происхождении или, во всяком случае, при большом внешнем сходстве прививаемых растений. Здесь особенно ярко сказывается значение индивидуальной природы разных особей, сеянцев, клонов, сортов. Явления резкой индивидуальности в отношениях сортов привоев и подвоев неизбежно встречаются в питомниках и садах и подтверждаются очень многочисленными наблюдениями. Особенно большое практическое значение имеют случаи разного отношения к одним и тем же подвоям отдельных сортов одной породы, часто принадлежащих к одному ботаническому виду. Многими специалистами установлены весьма различные отношения сортов яблони к таким подвоям, как лесные и кавказские яблони, китайка, ранетки, сибирская яблоня; сортов груши – к ирге, боярышнику, рябине, кизильнику, лесной груше; сортов сливы – к терну, терносливе, алыче, домашней сливе, миндалю – бобовнику, войлочной и песчаной вишне и так далее.
|
|
|
Эти индивидуальные различия касаются не только совместимости, но и всевозможных направлений взаимного влияния подвоев и привоев. Богатство видов и форм подвоев, особенно семенных, бесконечно увеличивает разнообразие сочетаний подвоев и привоев, индивидуализирует их. Следует сказать, что случаи особого поведения прививочных комбинаций наблюдаются и при прививке винограда, декоративных многолетних и однолетних растений.
Таким образам, индивидуальный характер отношений разных сортов привоев с различными видами и формами подвоев –одно из основных закономерностей, с которой необходимо считаться при выборе подвоев для плодовых растений. Поэтому для наилучшего экономического эффекта привитого плодового растения подвои надо подбирать не для породы в целом, а для отдельных сортов или их групп. Конечно, не следует без нужды излишне осложнять задачу размножения сортов растений введением большого количества форм подвоев. Отношения каждой пары привитых растений всегда индивидуальны, но часто не настолько, чтобы это создавало большие различия в экономических результатах их выращивания на каком-либо подвое. Это позволяет объединять сорта в группы, для которых пригодны одни и те же подвои. Другой, особенно важный путь состоит в нахождении сравнительно универсальных подвоев, ценных для многих сортов привоев.
Но немало наблюдается случаев, когда отдельный сорт целесообразно прививать на особо пригодный для него подвой. Например, при прививке вишни сорта Любская на дикую черешню её урожайность повысилась в 1, 5 раза. Ни на один другой сорт вишни этот подвой не оказывал такого влияния. Множество подобных фактов указывают на признание индивидуальности отношения подвоев и привоев.
Среди привоев и подвоев можно выделить сорта и формы как широко совместимые с разнообразным набором других видов, сортов и форм, так и с узкой, ограниченной совместимостью. Из привоев широкой совместимостью отличаются, прежде всего, молодые, недавно полученные сорта, обладающие, очевидно, наиболее гибкой, легко приспосабливающейся к различным подвоям природой. Более узкая совместимость наблюдается у давно находящихся в культуре сортов. Однако такое разделение не является единственным и исчерпывающим, оно тоже корректируется индивидуальностью. Иногда в ходе возрастных изменений растений совместимость в довольно короткий срок значительно ухудшается. Из старых или, во всяком случае, достаточно наследственно сформировавшихся сортов также можно выделить совместимые и несовместимые. Первые обычно совместимы с подвоями разных видов, вторые часто несовместимы со многими подвоями, различающимися видовой принадлежностью, происхождением, способом размножения. Несовместимые сорта обычно очень различно реагируют на отдельные формы подвоев внутри вида, совместимые чаще всего хорошо удаются на разных формах.
|
|
|
Подвои также различны по своей избирательной способности. Из часто «несовместимых» яблоневых подвоев следует назвать лесную кавказскую яблоню, ряд форм китайки, ранеток, сибирскую яблоню. Некоторые формы яблони (лесной, восточной, сибирской) исключительно резко несовместимы со многими сортами, но эти, по существу, не очень пригодные, подвои обычно внешне не отличаются от совместимых. Среди подвоев косточковых пород есть также отличающиеся более широкой совместимостью (алыча, песчаная вишня, черешня). Старение подвоя, очевидно, может изменять его совместимость с привоями.
Результат прививки, в том числе и совместимость подвоя и привоя, зависит от того, к каким частям растения прививается другое растение, какие органы при этом сохраняются или удаляются и какова их пропорция. Известно, что несовместимость подвоя и привоя порой сильно сглаживается, если подвой имеет возможность получать продукты фотосинтеза от своей листвы, а не листвы привоя, что бывает при более высокой прививке привоя и оставлении нескольких побегов на подвое.
Значение различных частей и органов растений и их физиологических функций в определении совместимости ясно проявляется при прямых и обратных прививках растений. Известно, что груша удается, например, на айве и боярышнике, но оба эти вида не удаются на груше. Почти все сорта вишни хорошо совместимы с антипкой, но антипка на вишне удаётся плохо. Многие китайские сливы успешно прививают на сливу домашнюю, но ни один из сортов домашней сливы не удается на китайских сливах.
|
|
|
Степень совместимости сортов плодовых растений с определёнными подвоями сохраняется сравнительно устойчиво в условиях разных местностей и в разные годы, что позволяет группировать сорта по отношению к их подвоям. Это доказывает, что совместимость определяется, в первую очередь, внутренними особенностями растений, обусловленными наследственно. Однако всё же и это свойство не может быть совсем независимым от условий внешней среды, особенно в тех случаях, когда совместимость имеет преимущественно физиологический характер. Например, в одном из опытов в Англии при посадках одних и тех же комбинаций груши и айвы в течение четырёх лет картина совместимости была несколько раз различной в зависимости от погодных условий в годы после посадки.
И. В. Мичурин считал, что у новых сортов плодовых растений в процессе становления их природы можно воспитать свойство совместимости с различными подвоями. В своей работе он применял прививку гибридных сортов в раннем возрасте к подвоям другого вида растений для закрепления в их организме свойства свободно развиваться на таких подвоях. При прививке миндаля Посредник на сливу срастание в первый год было очень непрочным. Когда же с привоя были взяты черенки и повторно привиты на тот же подвой, срастание было превосходным.
И. В. Мичурин считал необходимым «приучение» новых сортов груши к айве, персика – к тёрну и так далее с помощью повторных прививок. Он указывал, что формирование свойства совместимости требует известного времени, зависящего от внешних условий и индивидуальных особенностей прививаемых растений. При этом новый сорт вырабатывает совместимость именно с данными подвоем, участвующим в прививке, но не со всеми представителями вида. Возможность изменения (воспитания) совместимости путём прививки подтверждается и последующими экспериментами советских специалистов на разных видах растений. Хотя в целом же вопрос о воспитании прививочной совместимости изучен еще достаточно слабо.
Несовместимость подвоев и привоев имеет очень большое практическое значение, поэтому следует остановиться на формах и степени её проявления, связи ее качеством срастания и некоторыми особенностями обмена между компонентами прививки. На практике наблюдаются следующие случаи несовместимости:
1. Подвой и привой вовсе не способны срастаться при прививке (полная несовместимость).
2. Образуется лишь недолговечное соединение с помощью каллусных масс (спайка), без связи проводящих элементов, привитые растения нежизнеспособны.
3. Соединение камбиев и проводящих элементов достигаются, но неполное или временное (утрачивается в тот же сезон или постепенно, по мере старения тканей). Привитые растения часто вначале ведут себя нормально, порой имеют сильный рост, затем возможны случаи разлома по месту срастания или преждевременного отмирания.
4. Срастание подвоя и привоя анатомически правильное, прочное, разломов не наблюдается, но у растений обнаруживаются сразу или впоследствии пониженная жизнеспособность, болезненно ослабленный рост, слабая продуктивность (порой при ненормально повышенной закладке плодовых образований), недолговечность.
Несовместимость привоя и подвоя может иметь большую или меньшую степень выраженности. Незначительные её проявления могут быть практически невредными, в некоторых случаях они даже полезны. Например, в условиях Краснодарского края деревья черешни, привитые на антипке, при незначительной несовместимости имеют несколько более сдержанный рост, чем привитые на черешне дикой, и в силу этого более холодостойки. Но кода несовместимость приобретает болезненный характер, она наносит громадный ущерб садоводству. Часто различные формы несовместимости комбинируются, что значительно усиливает тяжесть этой болезни.
В указанных третьем и четвёртом случаях привитые растения иногда в течение ряда лет по поведению не отличаются от совместимых или, во всяком случае, несовместимость их мало обнаруживается, а затем проявление её нарастает – это так называемая замедленная несовместимость. Для третьего случая бывает характерен нормальный рост и достаточное плодоношение деревьев и затем внезапный отлом привоя в месте срастания. Если же отлома не происходит, то деревья живут довольно долго (груши на айве, абрикос на сливе, абрикос на алыче и так далее). У таких прививок обычно бывает увеличенный процент поломок саженцев и в питомнике. Излом получается гладкий, как будто привой и подвой были приложены один к другому (рис. 1). Этот тип порой называют механической несовместимостью, но причины непрочности здесь все-таки физиологические.
Очень частым типом несовместимости является голодание подвоя. Срастание при этом часто бывает достаточно прочным, но в результате нарушения обмена в тканях привоя, особенно над местом срастания, скапливается крахмал, а подвой оказывается лишённым его или содержит значительно меньше. В особо резких случаях наблюдается отмирание корневой системы во вторую половину лета и гибель растения (рис. 2). Несовместимость этого типа, как правило, ведёт к резкому сокращению периода вегетации, преждевременному сбрасыванию листьев. Листопад начинается с вершины побега, а не наоборот, как это бывает обычно.
По наблюдениям ряда специалистов, несовместимость привоя и подвоя нередко начинает проявляться летом первого же года роста прививки –на поле однолетних саженцев. Уже в середине лета такие растения выделяются более светлой, несколько хлоратичной листвой, жилки листа имеют более красноватый цвет, чем обычно, края листовой пластинки часто завёртываются кверху, а окраска побегов имеет больше красноватых тонов и меньше зелёных, почки более крупные, они нередко оказываются цветковыми, пластинка привитого щитка разрастается выступом, тогда как нормальный переход тканей бывает относительно плавный. Во вторую половину лета листья у больных растений приобретают багровую или золотистую окраску и резко выделяются на общем зелёном фоне саженцев в питомнике. Наблюдается преждевременный листопад.
У двухлеток проявление несовместимости усиливается. Над местом прививки возникает более или менее выраженный наплыв (рис. 3). Рана от вырезки шипа зарастает плохо, так как ткани подвоя возле места среза проявляют слабую ростовую активность. В наиболее резких случаях несовместимость этого типа ведёт к ослаблению роста саженцев, но так бывает далеко не всегда. Только в очень редких случаях несовместимости привоя и подвоя не удаётся вырастить нормальных растений.
Рис. 3. Наплыв над местом срастания у двухлеток яблони при несовместимости привоя и подвоя. Привой –Грушовка московская, подвой – сеянцы китайки.
Несовместимость по типу голодания подвоя в саду проявляется чаще всего в ослабленном росте, преждевременном вступлении в плодоношение, преждевременном окончании вегетации, отставании утолщения подвоя и наплыв тканей привоя над местом срастания. Корневая система в этом случае развивается слабо, и дерево легко раскачивается (рис 4).
Плоды у таких деревьев обычно мелкие и ярче окрашены, чем у нормальных. При несовместимости привоя и подвоя резко падает зимостойкость дерева, особенно его «голодных корней». Зимостойкость привоя также снижается. Например, после зимы 1955-1956 годов, когда температура в Мичуринске падала до -42, 8°C над уровнем снега и до -37, 8°C в воздухе, довольно сильно подмёрзли (средний балл подмерзания 2, 9 балла) 8-летние деревья яблони сорта Антоновка, привитые на сеянцах Ранетки пурпуровой и на некоторых других мелкоплодных сибирских сортах яблони, имевшие явные признаки 
несовместимости привоя и подвоя. Нормальные деревья на тех же подвоях подмёрзли незначительно.
У некоторых привойно-подвойных сочетаний привой отстаёт в утолщении от подвоя (рис. 5). Подобные случаи часты при прививке вишни на антипку, груши на грушу лесную, яблони на яблоню лесную, а также на некоторые клоновые подвои и другие. Такое несоответствие привитых частей по толщине не является болезненным. Факт более мощного нарастания подвоя свидетельствует о хорошем его снабжении продуктами фотосинтеза привоя. Когда же подвой в месте срастания равен по толщине привою, но подвой книзу не расширяется, а суживается, может быть несовместимость, нередко болезненная. Такие случаи часто наблюдаются при прививке сортов груши на грушу лесную, некоторых сортов яблони на китайку, черешни на антипку и в других случаях (рис. 4). Однако надо иметь в виду, что более сильное утолщение привоя не всегда свидетельствует о несовместимости.
Особым выражением ненормальности контакта между привоем и подвоем является 
так называемая точечная болезнь. В тканях подвоя возникают некрозы в виде тёмно-бурых и чёрных точек, штрихов. У привоя этого не наблюдается. Болезнь проявляется в питомнике на поле однолеток и еще резче – двухлеток. У поражённых растений листья скручиваются, появляются хлоратичные пятна, затем они буреют и ткань усыхает, нормальной кроны не образуется, корни отмирают. Больные растения в южной зоне раньше отбраковываются в питомнике, сейчас они в значительном количестве могут попадать на рынок. Больные растения в средней и северной зоне диагностировать сложнее, чем на юге, поэтому они и раньше, и сейчас могут беспрепятственно поступать в продажу. Ещё хуже положение с отбраковкой саженцев в частном секторе.
Наблюдениями специалистов установлено, что точечная болезнь проявляется гораздо чаще, когда подвой молодой. Точечная болезнь сейчас является наиболее распространённой формой несовместимости привоя и подвоя у яблони в средней и северной зонах садоводства. Вред от нее ощущается и в саду, так как у тех привойно-подвойных комбинаций, которые используют в средней и северной зонах садоводства, не все болезненные растения по разным причинам можно отбраковать по внешнему виду в питомнике. Кроме того, точечная болезнь в местах прививки обнаруживается при прививке сортов яблони в кроны скелето- и штамбообразователей. Практика избавления от точечной болезни достигается подбором привойно-подвойных комбинаций, особенно использование в качестве подвоя сеянцев культурных сортов.
Необходимость написания данной статьи вызвана посещением в течение ряда лет ярмарок саженцев у КОСКа «Россия» и у «Экспоцентра» на Громова, 145, а также разных торговых предприятий и коробейников на обочинах дорог, продающих саженцы. Такие посещения показали присутствие на рынке значительного количества саженцев с несовместимостью. Но наши садоводы не только не отличают истинные саженцы от фальшивых, но они и не знают, как отличить совместимые саженцы от несовместимых.
Я считаю, что предлагаемая статья хоть в какой-то степени позволит садоводам ознакомиться с явлениями совместимости и несовместимости у плодовых растений. Вообще-то, несовместимость плодовых растений присутствует в каждом саду, в том числе и у меня. Поэтому я рассчитываю написать на эту тему более конкретную статью с примерами наших сортов привоев и форм подвоев. А сейчас пока фиксирую фотоаппаратом все случаи несовместимости.
|
|
|
