Условное торможение (внутреннее)

В зависимости от вида адекватных для них раздражителей, рецепторы подразделяют на

• механорецепторы,
• фоторецепторы,
• терморецепторы
• хеморецепторы,

реагирующие, соответ­ственно, на механические, световые, температурные и химические стимулы.

По качеству вызываемых раздражителями ощущений (мо­дальности) рецепторы классифицируют на

• слуховые,
• зрительные,
• обонятельные,
• вкусовые,
• тактильные,
• температурные,
• болевые.

По дальности расположения воспринимаемого стимула рецепторы являются

• дистантными (слух, зрение),
• контактными (осязание, обоняние, вкус).
• интероцепторами — это рецепторы, воспринимающие раздражители из внут­ренней среды организма, (рецепторы сосудов, внутренних органов, а также рецепторы двигательного ап­парата, называемые проприоцепторами).

По месту приложения раздражителя рецепторы являются

• первичнонувствующими (тактильные, обонятельные, интеропроприоцепторы),
• вторичнонувствующими (зрительные, слуховые, вестибуляторные, вкусовые).

Первичночувствующие рецепторы трансформируют энер­гию стимула в нервную активность непосредственно в сенсорном нейроне, и по его аксону без промежуточного преобразования нерв­ная активность передается к сенсорному ядру (первый сенсорный уровень).

Вторичночувствуюшие рецепторы представляют собой вы­сокоспециализированные эпителиальные клетки, к которым подходят нервные волокна (сенсорные волокна) периферического сенсорного ганглия, образуя с клетками синаптические контакты. Таким обра­зом, нервная активность в сенсорных нейронах возникает лишь после синаптического преобразования рецепторного потенциала вы­сокоспециализированных клеток, а не в самой нервной клетке.

Рецепторный потенциал возникает при действии внешнего стиму­ла, который в результате появления ионных токов вызывает изме­нение потенциала покоя рецептора. Проницаемость мембраны ре­цептора к ионным токам, в основном, к токам Na⁺, в меньшей степени К⁺, Са²⁺, Cl меняется. Под действием стимула белковые молекулы белково-липидного слоя мембраны рецептора изменяют свою конфигурацию, и проводимость мембраны для мелких ионов повышается. Когда рецепторный потенциал достигает порогового значения, возникает нервный импульс — распространяющееся воз­буждение. Такой рецепторный потенциал называют также генера­торным потенциалом.

Поскольку в первичночувствующих рецепторах нервный импульс возникает в самой чувствительной части мембраны рецепторной клетки и распространяется по аксону к первому сенсорному уровню, то, рецепторный и генераторный потенциалы для первичночувству­юших рецепторов не имеют различий и фактически идентичны.

Вторичночувствующие рецепторы отличаются от первичночувствующих механизмом трансформации стимула в нервную активность. Изменение электрического рецепторного потенциала высокоспеци­ализированного рецептора под воздействием раздражителя приводит к выделению медиатора в область пресинаптической щели, распо­ложенной между рецептором и окончанием нейрона. Вследствие изменения проницаемости постсинаптической мембраны нервных окончаний, подходящих к сенсорной клетке, появляется их деполя­ризация, которая приводит к развитию генераторного потенциала. Генераторный потенциал зависит целиком от внешнего стимула — его силы и длительности. Он стационарно удерживается в преобра­зующем участке нервного окончания и распространяется электротонически, с затуханием. Генераторный потенциал лишь при достиже­нии порогового уровня запускает распространяющиеся импульсы сенсорного нейрона. Итак, преобразование энергии внешнего сти­мула и передача результатов этого преобразования в сенсорные ядра мозга обеспечивается двумя функционально различными процессами: градуальным генераторным потенциалом и потенциалом действия (импульсом), следующим закону «все или ничего».

По функциональным характеристикам рецепторы делят на

• мономодальные,
• полимодальные,
• спонтанноактивные,
• молчащие.

 

 

11.

При действии стимула в рецепторе происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал (трансдукция сигнала). Этот процесс включает в себя три основных этапа:

1) взаимодействие стимула с рецепторной белковой молекулой, которая находится в мембране рецептора;

2) усиление и передачу стимула в пределах рецепторной клетки

3) открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала).

Чувствительность рецепторных элементов к адекватным раздражителям, к восприятию которых они эволюционно приспособлены, предельно высока. Так, обонятельный рецептор может возбудиться при действии одиночной молекулы пахучего вещества, фоторецептор – при действии одиночного кванта света.

 

Механизм возбуждения рецепторов связан с изменением проницаемости клеточной мембраны для ионов калия и натрия. Когда раздражение достигает пороговой величины, возбуждается сенсорный нейрон, посылающий импульс в центральную нервную систему. Можно сказать, что рецепторы кодируют поступающую информацию в виде электрических сигналов. Сенсорная клетка посылает информацию по принципу «всё или ничего» (есть сигнал / нет сигнала). При действии стимула на рецепторную клетку в белково-липидном слое мембраны проис­ходит изменение пространственной конфигурации белковых рецепторных молекул. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для определенных ионов, чаще всего для ионов на­трия, но в последние годы открыта еще и роль калия в этом процессе. Возникают ионные токи, изменяется заряд мембраны и происходит генерация рецепторного потенциала (РП). А далее процесс возбуждения протекает в разных рецепторах по-разному.

В первично чувствующих рецепторах, которые являются свобод­ными голыми окончаниями чувствительного нейрона (обонятель­ных, тактильных, проприоцептивных), РП воздействует на со­седние, наиболее чувствительные участки мембраны, где гене­рируется потенциал действия (ПД), который далее в виде им­пульсов распространяется по нервному волокну. Таким образом, когда рецепторный потенциал достигает определенной величины, на его фоне возникает распространяющийся ПД. Преобразование энергии внешнего стимула в ПД в первичных рецепторах может происходить как непосредственно на мембране, так и при учас­тии некоторых вспомогательных структур.

Рецепторный и распространяющийся потенциалы возникают в первичных рецепторах в одних и тех же элементах. Так, в расположенных в коже окончаниях отростка сенсорного нейрона при действии раздражителя сначала формируется рецепторный потенциал, под влиянием которого в ближайшем перехвате Ранвье возникает распространяющийся потенциал. Следовательно, в первичных рецепторах рецепторный потенциал является причиной возникновения — генерации — распространяющегося ПД, поэтому его называют еще генераторным

Так, например, про­исходит в тельце Пачини. Рецептор здесь представлен голым окончанием аксона, которое окружено соединительнотканной кап­сулой. При сдавливании тельца Пачини регистрируется РП, ко­торый далее преобразуется в импульсный ответ афферентного волокна.

Во вторично чувствующих рецепторах, которые пред­ставлены специализированными клетками (зрительные, слухо­вые, вкусовые, вестибулярные), РП приводит к образованию и выделению медиатора из пресинаптического отдела рецепторной клетки в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Этот медиатор воздействует на постсинаптическую мем­брану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию и образование постсинаптического потенциала, который называ­ют генераторным потенциалом (ГП). ГП, воздействуя на внесинаптические участки мембраны чувствительного нейрона, обус­ловливает генерацию ПД. ГП может быть как де-, так и гиперпо­ляризационным и соответственно вызывать возбуждение или тор­мозить импульсный ответ афферентного волокна.

 

Во вторичных рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы не являются однозначными понятиями: рецепторный потенциал возникает в рецепторных образованиях, а генераторный—в конечных разветвлениях отростка сенсорного нейрона. Наличие генераторных потенциалов было установлено для всех рецепторных образований. Это позволило сделать вывод о том, что пусковым механизмом для возникновения нервных импульсов является генераторный потенциал рецепторов. Его амплитуда возрастает в логарифмической зависимости от интенсивности раздражена.

В свою очередь, частота возникающих распространяющихся импульсов прямо пропорциональна величине генераторного потенциала, так что в конечном результате она находится тоже в логарифмической зависимости от интенсивности раздражения. Следовательно, уже на периферии происходит анализ раздражителя по силе: чем сильнее раздражитель, тем больше генераторный потенциал и частота возникающих потенциалов действия и тем интенсивнее возникающее ощущение.

Спонтанная активность рецепторных образований и их реакции на раздражение. Для всех рецепторных образований характерна спонтанная, или самопроизвольная, активность. Она проявляется в генерации ПД без нанесения раздражений. Спонтанная активность служит источником деятельного состояния ретикулярной формации и создает возможность проявлять реакции на раздражения в двух направлениях: возбуждения и торможения. При возбуждении активность усиливается, при торможении уменьшается. Это обеспечивает известную гибкость системы, воспринимающей различные раздражения.

Торможение и адаптация. Для деятельности анализаторов характерно наличие торможения уже в периферическом его отделе. Торможение обнаружено в рецепторных образованиях разных анализаторов и у разных представителей мира животных. Торможение в рецепторных образованиях органов чувств способствует периферическому анализу раздражений. Так, в зрительном анализаторе оно обеспечивает контрастность изображения путем подчеркивания линий и контуров предметов.

Всем рецепторам свойственна адаптация к действующему раздражителю. Адаптацией называют снижение чувствительности анализатора к постоянно действующему раздражению. Субъективно она проявляется в уменьшении интенсивного ощущения или в полном его исчезновении, а объективно — в уменьшении числа импульсов, идущих по афферентному нерву раздражаемого анализатора. Раздражитель, действующий постоянно, перестает раздражать. Поэтому в помещении, где имеется какое-либо пахучее вещество, сначала очень сильно ощущение его запаха, а через некоторое время оно исчезает. Биологическое значение адаптации заключается в том, что нейроны центральной нервной системы, быстро освобождаясь от одного вида деятельности, способны все время воспринимать новые раздражения, т. е. осуществлять реакцию на изменения, происходящие в окружающей среде.

В разных рецепторах скорость адаптации неодинакова. Очень быстро возникает адаптация в рецепторных образованиях глаза и уха, а в двигательном анализаторе ее скорость невелика, так как постоянная импульсация от рецепторов мышц необходима для коррекции движения.

Рецептивное поле анализатора и чувствительность рецепторных образований. Для каждого анализатора характерно наличие цептивного поля. Им называют воспринимающий раздражения участок поверхности, в котором разветвляется афферентное нервное волокно одной нервной клетки. Площадь рецептивных участков различна не только для разных анализаторов, но широко варьирует в пределах каждого из них.

 

С величиной рецептивного поля связана чувствительность действующему раздражителю. Экспериментально было показано, что для возникновения возбуждения в нейроне недостаточно активности одного рецепторного элемента. При действии раздражителя происходит суммация эффектов раздражения в элементах данного рецептивного поля.

 

Причем установлено, что интенсивность раздражителя в известных пределах взаимозаменяема с площадью раздражаемого участка. Чем больше площадь суммации, тем менее интенсивным может быть раздражитель для вызова одного и того же эффекта. Таким образом, величиной рецептивного поля определяется интенсивность возникающей реакции и способность к восприятию слабых раздражений.

 

Способность различать две точки пространства как раздельные при увеличении рецептивного поля, наоборот, падает. При большом рецептивном поле одновременно нанесение раздражения на две его точки, даже далеко расположенные, воспринимается как одно, ибо они адресуются к одной и той же нервной клетке. Недостаточная различительная способность частично компенсируется взаимным перекрытием рецептивных полей.

Чувствительность рецепторных образований. Все рецепторные образования очень чувствительны к адекватным раздражениям, и нечувствительны к неадекватным.

 

12. В основе деятельности ЦНС лежат два процесса: возбуждение
и торможение. Оба процесса тесно взаимосвязаны, возникают в одних и тех же нейронах, могут сменять друг друга (возбуждение сменяется торможением и наоборот). Торможение – это активный процесс (как
и возбуждение), который возникает в ответ на раздражение и проявляется в угнетении или полном прекращении какой либо функции организма. Торможение в ЦНС было открыто И.М. Сеченовым
в 1862 г. Он наблюдал увеличение времени спинномозгового сгибательного рефлекса у лягушки при раздражении структур среднего мозга и предположил, что в них имеются тормозные центры, оказывающие тормозящее влияние на двигательные центры спинного мозга. В дальнейшем исследованиями ученых разных стран было
установлено, что торможение связано с функционированием специфических тормозных нейронов и синапсов, находящихся в разных отделах ЦНС (в спином мозге и стволовой части головного мозга их меньше, чем в коре головного мозга). В настоящее время установлено два вида центрального торможения: первичное и вторичное.

 

1. Первичное торможение возникает в тормозных нейронах (клетки Реншоу, Уилсона) как первичная реакция на раздражение.

2. Вторичное торможение возникает в возбуждающих (обычных) нейронах после возбуждения как вторичная реакция на раздражение.

Торможение играет большую роль в деятельности нервной системы:

а) участвует в координации (согласованной деятельности) функций организма. Например, при возбуждении центра глотания в продолговатом мозге возникает торможение дыхательного центра и дыхание во время акта глотания прекращается.

б) выполняет охранительную функцию (запредельное торможение). Возникает в нейронах коры головного мозга при длительном возбуждении, когда приток поступающих импульсов превышает предел работоспособности нейронов.

 

Безусловное торможение

Этот вид торможения условных рефлексов возникает сразу в ответ на действие постороннего раздражителя, т.е. является врожденной, безусловной формой торможения. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным. Внешнее торможение возникает под влиянием нового раздражителя, создающего доминантный очаг возбуждения, формирующего ориентировочный рефлекс. Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что, затормаживая текущую условно-рефлекторную деятельность, оно позволяет переключить организм на определение значимости и степени опасности нового воздействия.

Посторонний раздражитель, оказывающий тормозящее влияние на течение условных рефлексов, называется внешним тормозом. При многократном повторении постороннего раздражителя вызываемый ориентировочный рефлекс постепенно уменьшается, а затем исчезает и уже не вызывает торможения условных рефлексов. Такой внешний тормозящий раздражитель называется гаснущим тормозом. Если же посторонний раздражитель содержит биологически важную информацию, то он всякий раз вызывает торможение условных рефлексов. Такой постоянный раздражитель называется постоянным тормозом.

Биологическое значение внешнего торможения - обеспечение условий для более важного в данный момент ориентировочного рефлекса, вызванного экстренным раздражителем, и создание условий для его срочной оценки.

 

Условное торможение (внутреннее)

Оно возникает, если условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным. Его называют внутренним, потому что оно формируется в структурных компонентах условного рефлекса. Условное торможение требует для выработки определенного времени. К этому виду торможения относятся: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывающее.

Угасательное торможение развивается в тех случаях, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, при этом условная реакция постепенно исчезает. При первом предъявлении условного раздражителя без последующего подкрепления условная реакция проявляется как обычно. Последующие предъявления условного раздражителя без подкрепления начинают вызывать ориентировочную реакцию, которая затем угасает. Постепенно исчезает и условно-рефлекторная реакция.

Дифференцировочное торможение вырабатывается на раздражители, близкие по характеристике к условному раздражителю. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью этого торможения из сходных раздражителей выделяется тот, который будет подкрепляться безусловным раздражителем, т.е. биологически важный для организма. Например, на звук метронома с частотой 120 ударов в 1 мин у собаки выделяется слюна. Если теперь этому животному в качестве раздражителя предъявить звук метронома с частотой 60 ударов, но не подкреплять его, то в первых опытах этот раздражитель тоже вызывает отделение слюны. Но через некоторое время возникает диф-ференцировка этих двух раздражителей и на звук с частотой 60 ударов слюна выделяться перестает.

 

 

13. Болевая, или ноцицептивная, чувствительность имеет особое значение для выживания организма, так как сигнализирует о действии чрезмерно сильных и вредных факторов. В симптомокомплексе многих заболеваний боль – одно из первых, а иногда и единственное проявление патологии и важный показатель для диагностики. Несмотря на интенсивные исследования, до сих пор не удается решить вопрос о существовании специфических болевых рецепторов и адекватных им болевых раздражителей. Сформулированы две альтернативные гипотезы об организации болевого восприятия: а) существуют специфические болевые рецепторы (свободные нервные окончания с высоким порогом реакции) и б) специфических болевых рецепторов не существует, и боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов.

В электрофизиологических опытах на одиночных нервных волокнах типа С обнаружено, что некоторые из них реагируют преимущественно на чрезмерные механические, а другие – на чрезмерные тепловые воздействия. При болевых раздражениях импульсы возникают также в волокнах типа А. Соответственно разной скорости проведения импульсов в волокнах типа С и А отмечается двойное ощущение боли: вначале четкое по локализации и короткое, а затем – длительное, разлитое и сильное (жгучее).

Механизм возбуждения рецепторов при болевых воздействиях пока не выяснен. Предполагают, что значимыми являются изменения рН ткани в области нервного окончания, так как этот фактор обладает болевым эффектом при концентрациях водородных ионов, встречающихся в реальных условиях. Таким образом, наиболее общей причиной возникновения боли можно считать изменение концентрации этих ионов при токсическом воздействии на дыхательные ферменты или при механическом или термическом повреждении клеточных мембран.

Выделяют следующие основные виды болевых рецепторов:

1. Механоноцицепторы: реагируют на сильные механические раздражители, проводят быструю боль и быстро адаптируются.

2. Механотермические ноцицепторы: реагируют на сильные механические и тепловые (более 40 градусов) раздражители, проводят быструю механическую и термическую боль, быстро адаптируются.

3. Полимодальные ноцицепторы: реагируют на механические, термические и химические раздражители, проводят плохо локализованную боль, медленно адаптируются.

 

Адаптация болевых рецепторов возможна: ощущение укола от продолжающей оставаться в коже иглы быстро проходит. Однако в очень многих случаях болевые рецепторы не обнаруживают существенной адаптации, что делает страдания больного особенно длительными и требует применения анальгетиков.

Болевые раздражения вызывают ряд рефлекторных соматических и вегетативных реакций. Если эти реакции умеренно выражены, то они имеют приспособительное значение, но могут привести к тяжелым патологическим эффектам, например к шоку. При болевых воздействиях на кожу человек локализует их достаточно точно, но при заболеваниях внутренних органов часты так называемые отраженные боли, проецирующиеся в определенные части кожной поверхности (зоны Захарьина–Геда). Так, при стенокардии кроме болей в области сердца ощущается боль в левой руке и лопатке. При тактильных, температурных и болевых раздражениях «активных» точек кожной поверхности (иглоукалывание или акупунктура) включаются цепи рефлекторных реакций, опосредуемых центральной и вегетативной нервной системой. Они могут избирательно изменять кровоснабжение и трофику тех или иных органов и тканей.

 

 

14. Деятельность нервной системы основана на процессах возбуждения и торможения, находящихся между собой в постоянно изменяющихся соотношениях. Эти процессы инициируются внешней или внутренней средой, которые вызывают раздражение. Последнее представляет собой процесс воздействия внешней и внутренней среды на нервные клетки, расположенные в органах чувств животного и человека.

В свою очередь организм животного и человека (его нервные клетки-нейроны, являющиеся основными структурными и функциональными единицами нервной системы) обладает свойством раздражимости.

Раздражимость - это способность внутриклеточных образований, клеток, тканей и органов тела реагировать изменением структур и функций на воздействия факторов внешней и внутренней среды.

Нейрон принимает сигналы от рецепторов и других нейронов, перерабатывает их и в форме нервных импульсов передает к эффекторным (центростремительным) нервным окончаниям. (Когда этих сигналов нет, он находится в состоянии покоя. В нейроне, находящемся в состоянии покоя, протекают электрохимические процессы, обеспечивающие равновесие между нейроном и внешней средой.)

Возбуждение - процесс высвобождения собственной энергии нейроном в ответ на раздражение, ведущий к генерализации потенциалов действия и распространению импульсной активности в нервной системе. В нейроне, находящемся в состоянии возбуждения, нарушается равновесие внутренних электрохимических процессов, что приводит к его активному ответу на воздействия внешней среды. Передача возбуждения от нейрона к нейрону осуществляется с помощью двух механизмов:

· 1) индукционного, влиянием электрических полей возбужденных нервных клеток на соседние;

· 2) передачей возбуждения нервных клеток через определенные соединения синапсов. Распространение возбуждения происходит диффузно (рассыпается во все стороны) или направленно в зависимости от состояния окружающих нейронов.

Торможение - активный процесс, в результате которого возбуждение нейрона прекращается или затрудняется его возникновение. Он проявляется в ослаблении или прекращении деятельности, специфической для данной системы организма. В нейроне, находящемся в состоянии торможения, как правило, начинается восстановление равновесия происходящих в нем электрохимических процессов.

Возбуждение и торможение не ограничиваются тем пунктом нервной системы, в котором они возникли, а распространяются на другие участки и отделы нервной системы с тем, чтобы потом вернуться и сосредоточиться в месте первоначального

возникновения. Кроме того, возникновение одного из процессов вызывает развитие другого. Очаг возбуждения, возникший в каком-либо пункте коры мозга, воздействуя на соседние его участки, вызывает там торможение. Может быть и так, что возникшее в одном очаге нервной системы возбуждение переходит затем в торможение.

В настоящее время считается установленным, что в обычной жизни раздражители возникают не в качестве изолированных, единичных явлений, а в виде комплекса всевозможных раздражителей. Кроме того, организм отвечает не одной изолированной реакцией, а комплексной. Нервной системе, таким образом, присуща системная деятельность.

Процессы возбуждения и торможения протекают и функционируют в соответствии со своими определенными особенностями и закономерностями, которые необходимо знать и учитывать.

Иррадиация представляет собой способность нервных процессов возбуждения и торможения распространяться в центральной нервной системе от одного ее элемента (участка) к другому. Иррадиация возбуждения, согласно исследованиям И.П. Павлова, лежит в основе генерализации условного рефлекса и зависит от интенсивности раздражения. Доминанта - временно господствующий очаг возбуждения, подчиняющий себе в данный момент деятельность нервных центров, направляющий ее и определяющий характер ответной реакции. Как показали исследования П.К. Анохина, иррадиация торможения является следствием проявления доминантности отрицательных воздействий внешней среды и их тормозящего действия на другие реакции.

Концентрация - это способность процессов возбуждения и торможения возвращаться (после иррадиации) к исходному очагу (участку), где сила возбуждения или торможения была наивысшей, а поэтому и сохранение их следов наиболее устойчиво. Концентрация лежит в основе механизмов различения условных стимулов, специализации условно-рефлекторных реакций.

Иррадиация и концентрация возбуждения и торможения зависят от силы раздражителя и вызываемых ими нервных процессов, общего состояния коры головного мозга, а также от уравновешенности процессов возбуждения и торможения.

Индукция нервных процессов - возбуждающее влияние одного процесса на другой как в периферии от пункта данного

процесса, так и в том месте по прекращении раздражения, вызывающего непосредственно тот или иной процесс. Это влияние взаимное, реципрокное: процесс раздражения ведет к усилению торможения - к усиленному раздражению.

Когда в коре головного мозга возникает и стабилизируется очаг возбуждения или торможения, меняется состояние не только тех клеток, которые охвачены ими, но и соседних. В последних возникает противоположный процесс. Эта разновидность индукции называется одновременной, или пространственной. Другая ее разновидность - последовательная (временная) индукция. После исчезновения возбуждения в какой-то части головного мозга в ней развивается торможение, и наоборот. Индукция также может быть отрицательной.

Основным механизмом нервной деятельности как у низших, так и у самых сложных живых организмов является рефлекс. Рефлексом называется ответная реакция организма на раздражения внешней или внутренней среды. Рефлексы отличаются следующими особенностями:

· всегда начинаются с нервного возбуждения, вызванного каким-либо раздражителем в том или другом рецепторе;

· всегда заканчиваются определенной реакцией организма (например, движением или секрецией).

В целом рефлекторная деятельность представляет собой сложную анализирующую и синтезирующую работу коры головного мозга, суть которой состоит в дифференциации многочисленных раздражителей и установлении между ними самых различных связей. Анализ раздражителей выполняется сложными нервными органами - анализаторами. Каждый анализатор состоит из трех частей:

· 1) периферического воспринимающего органа (рецептора);

· 2) проводящего афферентного, т.е. центростремительного пути, по которому нервное возбуждение передается от периферии к центру;

· 3) корковой части анализатора.

Передача нервного возбуждения от рецепторов сначала к центральным отделам нервной системы, а затем от них по эфферентным, т. е. центробежным, путям обратно к рецепторам для ответной реакции, имеющая место в ходе рефлекса, осуществляется по рефлекторной дуге. Рефлекторная дуга (рефлекторное кольцо) состоит из рецептора, афферентного нерва, центрального звена, эфферентного нерва и эффектора (мышцы или железы).

Первоначальный анализ раздражителей совершается в рецепторах и в низших отделах мозга. Он носит элементарный характер и обусловлен степенью совершенства того или другого рецептора. Высший и наиболее тонкий анализ раздражителей осуществляется корой больших полушарий головного мозга, представляющей собой совокупность мозговых окончаний всех анализаторов.

В ходе рефлекторной деятельности осуществляется также процесс дифференцированного торможения, в ходе которого возбуждения, вызываемые неподкрепляемыми условными раздражителями, постепенно угасают, остаются же возбуждения, строго соответствующие основному, подкрепляемому условному раздражителю. Благодаря дифференцировочному торможению достигается очень тонкая дифференцировка раздражителей. В силу этого оказывается возможным образование условных рефлексов на комплексные раздражители. При этом условный рефлекс вызывается воздействием только комплекса раздражителей в его целом виде и не вызывается действием какого-нибудь одного из входящих в комплекс раздражителей.

Кроме того, различают еще внешнее безусловное торможение, которое может возникать во всех отделах нервной системы, и внутреннее условное, развивающееся только в коре больших полушарий головного мозга. Внешнее безусловное торможение возникает при действии постоянного раздражителя, под влиянием которого выработавшаяся раньше условная реакция прекращается. При действии внезапно возникшего внешнего раздражения достаточной силы выработанный условный рефлекс может проявиться слабо или даже вовсе исчезнуть (например, водители, разговаривающие по сотовому телефону во время движения, нередко попадают в аварии).

Внутреннее, или активное, торможение наступает при угасании условного рефлекса при многократном вызывании его условным раздражителем без подкрепления условным (например, этот эффект используется при лечении больного алкоголизмом с помощью кодирования или условно-рефлекторной терапии).

 

 

15. Тактильные рецепторы

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: