Главная | Обратная связь | Поможем написать вашу работу!
МегаЛекции

Поверхностные клетки и клетки крипт специализированы для абсорбции и секреции




 

Абсорбция и секреция солей, приводящие к перемещению воды через стенку тонкой кишки, осуществляются специализированными клетками эпителия. Абсорб­ция осуществляется эпителиальными клетками ворсинок, которые активно абсор­бируют Na+. Секреция производится клетками, расположенными в криптах, кото­рые активно перемещают Cl. Несмотря на то, что эти клетки активно транспорти­руют столь разные ионы, параллельно осуществляется и котранспорт: абсорбция Na+ не может происходить без абсорбции Cl, а секреция Cl происходит с парал­лельным перемещением Na+. Активный транспорт является основой перемещения ионов, а перемещение ионов с противоположным зарядом — также неотъемлемая часть этого процесса.

На Рис. 5-6 показаны молекулярные механизмы транспорта солей клетками ворсинок и крипт в тонкой кишке. В обоих типах клеток вектор транспорта ионов связан с выраженным полярным распределением мембранных белков, которые способствуют транспорту ионов через апикальные и базолатеральные участки мем­браны клеток. В настоящее время найдены и специальные гены, ответственные за синтез этих белков.

Особой структурой как в абсорбирующих, так и в секретирующих клетках является Na+,K+-ATФaзa. Этот транспортный белок расположен исключительно на базолатеральных участках мембраны клеток кишечника и связывает непосред­ственно процессы ионного транспорта и энергетические процессы в клетках. Na+,K+-АТФаза поддерживает низкий уровень внутриклеточного Na+ и высокую концент­рацию внутриклеточного К+ за счет гидролиза АТФ. Na+,K+-ATФaзa создает гра­диенты концентраций Na+ и K+, необходимые для поддержания абсорбционной и секреторной активности в эпителиальных клетках кишечника.

 

Абсорбирующие клетки

 

Мембрана щеточной каемки абсорбирующих клеток специализирована в от­ношении пассивного транспорта Na+ в клетки из просвета кишки. В тонкой кишке это происходит преимущественно двумя путями. Первый путь: антипорт Na+/H+, специализирующийся на катализе обмена этих ионов в соотношении 1:1. При этом ионы натрия входят в клетку, а протоны водорода выходят из клетки. Второй меха­низм — котранспортер Na+/глюкоза, переносящий внутрь клетки ионы Na+ и моле­кулы глюкозы в соотношении 1:1, либо в соотношении 2:1. Таким образом, в при­сутствии глюкозы Na+ поступает в клетку вместе с ней. В этом механизме свобод­ная энергия натриевого градиента способствует абсорбции глюкозы. Однако необ­ходимо отметить, что наличие глюкозы в просвете кишки резко повышает абсорб

 

 

Рис. 5-6. Молекулярные механизмы транспорта веществ клетками ворсинок и крипт в тонкой кишке. Показаны некоторые мембранные белки, участвующие в транспорте солей через апикальные и базола­теральные участки мембраны. Разница электрических потенциалов (Vm) между апикальными и базо­латеральными участками мембран абсорбирующих и секретирующих клеток ориентирована таким образом, что клетки относительно экстрацеллюлярной жидкости имеют отрицательный заряд. Вели­чина Vm на базолатеральном участке мембраны больше, чем Vm апикального участка мембраны, поэто­му трансэпителиальный электропотснциал, измеренный через слой эпителиальных клеток, является отрицательным со стороны просвета кишки

 

цию натрия, усиливая его проникновение в клетки. Этот механизм лежит в основе использования растворов глюкозы перорально для регидратации больных с диаре­ей, так как глюкоза повышает абсорбцию Na+ и воды. Растворы, содержащие толь­ко необходимые электролиты, менее эффективны, поскольку они не стимулируют глюкозозависимый транспорт Na+ в клетки.

Na+,K+-ATФaзa базолатерального участка мембраны и белки-переносчики Na+ в апикальных отделах мембраны клеток отвечают за трансцеллюлярный перенос Na+ из просвета кишки в кровь; поэтому активный транспорт Na+ — основной меха­низм абсорбции солей и воды. Абсорбция Сl, соответствующая абсорбции натрия, происходит двумя путями. Часть Сl абсорбируется из межклеточного простран­ства благодаря слабому электрическому потенциалу, отрицательному со стороны просвета кишки. Кроме этого, существует и трансцеллюлярный механизм абсорб­ции Сl, обеспечиваемый Сl/НСО3-антипортом в апикальном участке мембраны. Механизм транспорта хлора через базолатеральный участок мембраны пока не со­всем понятен: это может быть либо Сl-селективный канал, либо Сl,K+-котранспортер. Образование Н+ и НСО3 из угольной кислоты с помощью карбоан­гидразы способствует сочетанному транспорту Na+ и Сl.

 

Секреторные клетки

 

Транспортные белки в секреторных клетках отличаются от транспортных бел­ков в клетках ворсинок (рис. 5-6). Содержание Na+ в клетках регулируется белками базолатерального участка мембраны, в то время как проницаемость для Na+ в апикальных отделах клеток относительно мала. Натрий поступает в клетку через базо­латеральный участок мембраны посредством механизма сочетанного транспорта; в каждом цикле в клетку переносится по одному иону Na+ и К+ и по два иона Cl. Так как суммарный заряд при таком переносе ионов равен нулю, скорость транспорта зависит не от мембранного потенциала, а от концентрации этих трех ионов. Сум­марный эффект направленных внутрь градиентов Na+ и Cl и направленного нару­жу градиента 1C приводит к перемещению всех трех ионов внутрь клетки. Натрий, который входит в клетку и выходит из нее, рециркулирует за счет Nа++-АТФазы. Таким образом, поддерживается высокий градиент Na+ вне клетки. Транспортный белок в этих клетках сходен с белком апикальной мембраны клеток почечных ка­нальцев, переносящих натрий. Фармакологический эффект некоторых диурети­ков (фуросемида, буметанида) основан на их влиянии именно на этот белок.

Ионы хлора, которые проникают в клетку через базолатеральные участки мем­браны, выходят из клетки через селективные Cl-каналы в апикальных участках мембраны. Хлор выходит из клетки пассивно. Концентрация Cl в клетке постоян­на и составляет около 30 ммоль/л, в просвете кишки она в три раза меньше, при этом разность потенциалов — около 50-60 мВ. Поэтому при открытии каналов Clвыходит из клетки (рис. 5-6). Выход Na+ требуемый для компенсации выхода Cl, происходит преимущественно интерцеллюлярно под действием отрицательного электрического потенциала в просвете кишки. Надо сказать, что активная абсорб­ция Na+ и активная секреция Cl, несмотря на разнонаправленный транспорт, со­здают отрицательный потенциал в просвете кишки (см. подпись к Рис. 5-6). Инте­ресно отметить, что основные механизмы этой секреции встречаются у некоторых позвоночных, но не у млекопитающих, например у акул и птиц, которые имеют так называемые "солевые железы", секретирующие соль.

 

 

Поделиться:





Воспользуйтесь поиском по сайту:



©2015 - 2024 megalektsii.ru Все авторские права принадлежат авторам лекционных материалов. Обратная связь с нами...