Основные механизмы всасывания и транспорта веществ

Химус продвигается от двенадцатиперстной кишки вдоль всей тонкой кишки для полного переваривания и всасывания ворсинками и микроворсинками. Мы­шечная стенка тонкой кишки состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев и совершает, как минимум, два типа сокращений: сегментацию и перистальтику. Сегментация вызывает перемешивание химуса, перемещая со­держимое кишечника маятникообразно за счет периодических сокращений сегмен­тов тонкой кишки. Перистальтика — это продвижение перевариваемого материала в направлении к толстой кишке. Данные мышечные сокращения контролируются нервной системой кишечника с модуляцией со стороны парасимпатической нервной системы и гормонов. Для лучшего переваривания и всасывания содержимое ки­шечника должно быть жидким, поскольку вода обеспечивает пространство для диффузии веществ из просвета кишки к поверхности энтероцита. Присутствую­щая в кишечнике вода поступает через рот с пищей, секретируется органами желу­дочно-кишечного тракта и тонкой кишкой (около 1.5 л). В тонкой кишке всасыва­ется большая часть из 8.5 л воды, которые, в среднем, поступают в нее за сутки, и для окончательного всасывания до толстой кишки доходит около 0.5—2 л воды (рис.6-11).

Как только электролиты, пептиды, углеводы и липиды достигают энтероци­тов, для их всасывания включаются различные механизмы. Это может быть даль

Рис. 6-11. Общий баланс воды в желудочно-кишечном тракте человека. (По: Berne R. M., Levy M. N., eds. Physiology. St. Louis: С. V. Mosby, 1983: 802.)

нейшее расщепление веществ ферментами энтероцитов, например дорасщепление углеводов и пептидов, а может быть непосредственное включение активного транс­порта веществ из просвета кишки, например некоторых электролитов. Наружная мембрана энтероцитов обладает низкой проницаемостью для полярных химичес­ких структур, поэтому для переноса через нее питательных веществ необходимы специальные мембранные белки. Активный транспорт требует затрат энергии АТФ для переноса веществ против градиента их концентрации; например, против гра­диента концентрации работает Nа⁺,К⁺-АТФаза, локализованная в базолатеральном участке мембраны энтероцитов и перемещающая К⁺ в клетку, а Na⁺ из клетки. Бел­ки в мембране клетки являются транспортными каналами, по которым осуществ­ляется перемещение ионов в двух направлениях против градиента концентрации. Транспортные каналы могут находиться в "открытом" и "закрытом" состоянии. Примером их служит механизм перемещения ионов хлора на апикальном участке мембраны энтероцитов. Вторичный активный транспорт представляет собой комплекс активных и пассивных механизмов: он происходит за счет активного ионно­го (с затратой АТФ) транспорта, который формирует градиенты концентраций этих ионов и сочетается с пассивным транспортом энергетически "невыгодных" моле­кул, осуществляемым, например, транспортером Nа⁺/глюкоза, расположенным на апикальной поверхности энтероцитов. Na⁺,K⁺-АТФаза создает низкую концентра­цию Na⁺ в клетке. Натрий стремится войти в клетку и с помощью транспортера Nа⁺/глюкоза входит вместе с глюкозой, которая, в отличие от натрия, идет против градиента концентрации (рис. 6-12). Этот транспорт происходит пассивно, но он невозможен без работы Nа⁺,К⁺-АТФазы. Na⁺/глюкоза-транспортёр является при­мером котранспорта (симпорт), поскольку и натрий, и глюкоза перемещаются в одном направлении. Обменный транспорт (антипорт) осуществляется с помощью белков, перемещающих однозарядные молекулы в разных направлениях. Поступ­ление в энтероцит аминокислот, пептидов, витамина В12, желчных кислот происхо­дит по принципу механизма котранспорта с Na⁺ как и описанный ранее транспорт глюкозы. Вода перемещается пассивно в направлении повышенного осмотическо­го давления. После абсорбции воды оба сектора (просвет кишки и слизистая обо­лочка кишки) становятся изоосмотичными. Поскольку осмотическое давление, в основном, создается электролитами, перемещение воды регулируется преимуще­ственно их транспортом. Главным ионом, управляющим перемещением воды, яв­ляется Na⁺. Однако глюкоза и другие молекулы также осмотически активны, по­этому их абсорбция сопровождается абсорбцией воды.

Рис. 6-12. Абсорбция Na⁺ и глюкозы. На апикальном участке мембраны клетки находится Na⁺/глюкоза-транспортер, переносящий Na⁺ и глюкозу в клетку, после чего натрий выводится из клетки Na⁺,К⁺-АТФазой; глюкоза переносится через базолатеральный участок мембраны специальным пере­носчиком. Котранспортные механизмы с Na⁺ существуют для переноса аминокислот, ди- и трипептидов, некоторых витаминов группы В и желчных солей. (По: Yamada Т., Alpers D. П., Owyang С., Powell D. W., Silverstein F. E., eds. Textbook of Gastroenterology, 2nd ed. Philadelphia: J. B. Lippincott, 1995; 1:334.)