Энергия и продуктивность экосистем

Итак, жизнь в экосистеме поддерживается благодаря непрекращающемуся прохождению через живое вещество энергии, передаваемой от одного трофического уровня к другому; при этом происходит постоянное превращение энергии из одних форм в другие. Кроме того, при превращениях энергии часть ее теряется в виде тепла.

Тогда встает вопрос: в каких количественных соотношениях, пропорциях должны находиться между собой члены сообщества разных трофических уровней в экосистеме, чтобы обеспечивать свою потребность в энергии?

Весь запас энергии сосредоточен в массе органического вещества - биомассе, поэтому интенсивность образования и разрушения органического вещества на каждом из уровней определяется прохождением энергии через экосистему (биомассу всегда можно выразить в единицах энергии).

Скорость образования органического вещества называют продуктивностью. Различают первичную и вторичную продуктивность.

Энергия поступает в живую составляющую экосистемы через продуценты. Скорость накопления энергии продуцентами в форме органического вещества, которое может быть использовано в пищу, называется первичной продукцией. Этим показателем определяется общий поток энергии через живую составляющую экосистемы, а значит, и количество (биомасса) живых организмов, которые могут существовать за ее счет в экосистеме.

В первичной продуктивности различают валовую и чистую продуктивность. Валовая первичная продуктивность - это скорость, с которой растения накапливают химическую энергию при фотосинтезе. Часть ее - около 20 % - они тратят на дыхание - поддержание собственной жизнедеятельности, которая затем в виде теплоты выделяется в окружающую среду и теряется для экосистемы. Скорость накопления органического вещества продуцентами за вычетом расхода на дыхание называется чистой первичной продуктивностью. Это энергия, которую могут использовать организмы следующих трофических уровней.

Поступившая на уровень консументов любого уровня энергия распределяется следующим образом (рис. 8).

Скорость накопления органического вещества на уровнях консументов называется вторичной продуктивностью. Это энергия, которую могут использовать консументы следующего трофического уровня.

Из рассмотренного механизма передачи энергии по цепи живого вещества в экосистеме видно, что в каждом звене пищевой цепи часть энергии - около 90 % - теряется. Поэтому длина пищевой цепи ограничивается размерами этих потерь и, как правило, составляет 3 - 4 уровня.

При этом с повышением трофического уровня его биомасса снижается, так как, во-первых, если фитофаги будут потреблять больше биомассы, чем ее производят продуценты, что, например, имеет место при избыточном выпасе, то популяция продуцентов в конце концов исчезнет; во-вторых, существенная доля потребляемой консументами биомассы не усваивается и возвращается в экосистему в виде экскрементов, а из той, что усваивается, лишь несколько процентов идет на создание биомассы. Таким образом, в естественных экосистемах на высших трофических уровнях неможет быть большой биомассы. Именно как нарушение этого закона следует рассматривать демографический взрыв популяции человека на планете Земля или фрагменты фантастических фильмов, когда по безжизненной каменной поверхности космического объекта бродят громадные чудовища.

В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую структуру. Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и т.д. порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или их биомассой, или заключенной в них энергией, рассчитанных на единицу площади в единицу времени. Графически трофическую структуру сообщества представляют в виде пирамиды. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень - уровень продуцентов, а последующие уровни образуют следующие этажи пирамиды. При этом высота всех блоков-этажей - одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне (рис. 10).

В зависимости от того, количественное соотношение каких величин отражает пирамида, она называется пирамидой чисел, биомасс или энергий. Такие пирамиды-соотношения используются в практических расчетах при обосновании, например, необходимых площадей под сельскохозяйственные культуры с тем, чтобы обеспечить кормами выращиваемое поголовье скота и далее реализовать определенный объем мясной продукции, выручив за это материальные средства. Такая задача интересна, в частности, фермеру.

 

 

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, то есть характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя также позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую численность отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального функционирования экосистемы.

Реальные пищевые цепи в естественных условиях могут быть очень ветвистыми. Множество трофических цепей, переплетаясь в экосистеме, образуют сложные пищевые цепи.

Для естественных трофических цепей можно построить пирамиды чисел и биомасс, для построения пирамиды энергий часто не хватает исходных данных.

Из количественных оценок, связанных с энергией, для трофических цепей известно правило десяти процентов: с одного трофического уровня экологической пирамиды энергий на другой в среднем переходит около 10 % энергии, поступающей на предыдущий уровень. Пирамида энергий является наилучшим графическим изображением трофической структуры экосистемы, поскольку она отражает динамику системы, то есть скорость прохождения энергии через пищевую цепь. Имея теперь представление о трофической структуре экосистем, выясним, чем определяется реальная продуктивность экосистемы, поскольку именно этот "конечный результат" представляет для нас интерес.

В любой экосистеме происходит образование биомассы и ее разрушение, причем эти процессы всецело определяются жизнью низшего трофического уровня - продуцентами. Все остальные организмы только потребляют уже созданное растениями органическое вещество и, следовательно, общая продуктивность экосистемы от них не зависит.

В зеленых тканях растений осуществляется два параллельных, но противоположных процесса - фотосинтез и дыхание. При фотосинтезе вещество создается, энергия накапливается, а при дыхании часть накопленных веществ и энергии расходуется. Поэтому дыхание рассматривается как некоторая мера энергии, выносимой из сообщества, в то время как увеличение биомассы и есть продуктивность.

Теперь понятно, что если в экосистеме процессы накопления вещества преобладают над процессами дыхания, то есть отношение продуцируемой массы П к расходам на дыхание Д больше единицы (П/Д > 1), то суммарная биомасса в ней нарастает. Если же в процессе дыхания или потребления последующими звеньями пищевой цепи расходуется больше вещества, чем создается растениями (П/Д < 1), то запасы биомассы убывают. При равенстве биомассы, продуцируемой растениями в процессе фотосинтеза и убывающей за счет дыхания тех же растений или расходования последующими уровнями (П/Д=1), объем биомассы в ней остается примерно постоянным.

В водных экосистемах толща воды сильнее препятствует проникновению солнечных лучей, чем атмосферный воздух. Естественно, водные организмы приспособились к тому, чтобы использовать то количество света, которое реально поступает на ту или иную глубину для накопления органического вещества. Однако по мере увеличения глубины процессы фотосинтеза ослабляются и постепенно уравниваются с процессами дыхания. Та зона, в пределах которой растения еще способны увеличивать биомассу, называется эвфотической.

Высокие скорости продуцирования биомассы наблюдаются в естественных и искусственных экосистемах там, где благоприятны абиотические факторы, и особенно при поступлении дополнительной энергии извне, что уменьшает собственные затраты системы на поддержание жизнедеятельности. Такая дополнительная энергия может поступать в разной форме: например, на возделываемом поле - в форме энергии ископаемого топлива и работы, совершаемой человеком или животным.

Оценивая продуктивность экосистемы, зависящую от соотношения П/Д, необходимо учитывать как утечки энергии, связанные со сбором урожая, загрязнением среды, неблагоприятными климатическими условиями и с другими типами стрессовых воздействий, способствующих отведению энергии от процесса продукции - увеличению Д, так и поступления энергии, которые увеличивают продуктивность П, компенсируя потери тепла при дыхании - при "откачивании неупорядоченности", необходимом для поддержания биологической структуры.

Таким образом, для обеспечения энергией всех особей сообщества живых организмов экосистемы необходимо определенное количественное соотношение между продуцентами, консументами разных порядков, детритофагами и редуцентами. Однако для жизнедеятельности любых организмов, а значит и системы в целом, только энергии недостаточно, они обязательно должны получать различные минеральные компоненты, микроэлементы, органические вещества, необходимые для построения молекул живого вещества.

 

Концепция продуктивности

 

Важнейшим свойством организмов и экосистем в целом является их способность создавать и наращивать органическое вещество, которое называют продукцией. Все живое вещество, содержащееся в экосистеме вне зависимости от того, за какой период оно накоплено, называется биомассой ([Б]=т/га). Образование продукции в единицу времени на единице площади или в единице объема, выраженное в единицах массы, называется продуктивностью экосистем (например, [Пр]=т/(га год)). Биомассу и продуктивность экосистемы оценивают в сухом весе. Следует отметить, что для сравнения отдельных экосистем можно выражать биомассу и продуктивность через энергетический эквивалент, то есть [Б]=ккал/га, [Пр]=ккал/(га год).

Под первичной продуктивностью экосистемы понимается скорость, с которой солнечная энергия усваивается продуцентами, в основном зелеными растениями, накапливаясь в форме органических веществ. То есть с химической точки зрения процесс фотосинтеза состоит именно в связывании энергии солнечного света в биоорганике. В качестве исходного строительного материала используется обычно углекислый газ и вода.

Химическая реакция фотосинтеза зеленых растений записывается следующим образом: 6CO₂ + 12H₂O + энергия света C₆H₁₂O₆ + 6H₂O+6O₂. Здесь C₆H₁₂O₆ - это богатая энергией молекула глюкозы. Более схематично и эту реакцию можно расписать так: CO₂ + 2H₂O + энергия света (CH₂O) + H₂O + O₂, где (CH₂O) - схематичное обозначение углеводов, являющихся главным продуктом подобных реакций; углеводы служат основным источником энергии для всех жизненно важных процессов на всем протяжении пищевой цепи. Эта реакция проходит в два этапа: окисление 2H₂O 4H + O₂ и восстановление 4H + CO₂ (CH₂O) + H₂O. При бактериальном фотосинтезе в качестве восстановителя вместо H₂O может использоваться, например, сероводород H₂S, тогда одним из продуктов фотосинтеза является не кислород, а свободная сера: CO₂ + 2H₂S + энергия света (CH₂O) + H₂O + 2S. Возможны и другие реакции фотосинтеза.

Первичная продукция может создаваться также хемосинтезирующими бактериями. Эти реакции могут идти в полной темноте, так как в качестве источника энергии выступает не солнечный свет, а реакции окисления простых неорганических соединений, например сульфида или аммиака. Но доля такой продукции в биосфере Земли очень мала.

Следует различать валовую первичную продуктивность, под которой понимают общую скорость фотосинтеза, и чистую первичную продуктивность, которая отличается от валовой на величину энергии, затрачиваемой растениями в единицу времени на поддержание собственных процессов жизнедеятельности, то есть на дыхание (к дыханию в данном случае кроме собственно дыхания относят опад листьев, сучьев, коры и т.п.). Именно чистая первичная продукция доступна для питания консументам (животным). Однако они потребляют не всю эту продукцию, а только ее часть. Оставшуюся же часть накопленного в единицу времени органического вещества, не потребленную консументами, называют чистой продукцией сообщества.

Скорость накопления энергии консументами называется вторичной продуктивностью. Поскольку консументы лишь используют ранее созданные автотрофами питательные вещества, вторичная продукция по смыслу является не столько продукцией, сколько ассимиляцией.

Оценки продуктивности особенно важны для сельского хозяйства. На примере возделывания сои можно посмотреть каким образом распределяется первичная валовая продукция урожая сои. Около 25 % расходуется на дыхание, 5% потребляются симбиотическими микроорганизмами, 5 % потребляют насекомые-вредители (с учетом использования пестицидов), 32 % выносится из данной экосистемы человеком (собственно урожай бобов сои), оставшиеся 33 % в стеблях, листьях и корнях разлагаются в почве и подстилке. По отношению к экосистеме урожай, собранный человеком, является утечкой энергии, обедняющей экосистему.

Столь высокое отношение чистого урожая к валовому продукту достигается только за счет дополнительных вложений энергии, затрачиваемой на обработку земли, орошение, удобрение, селекцию, борьбу с вредителями и т.п. Всякое дополнительное вложение энергии, увеличивающее продуктивность экосистемы, называется энергетической субсидией.

Энергетические субсидии не обязательно организуются человеком. Самый простой пример природной энергетической субсидии является ветер. Ранее уже говорилось, что на приведение в движение круговорота воды тратится около одной трети солнечной энергии, поступающей на Землю. Неравномерный прогрев поверхности планеты приводит к перемещению воздушных масс, что обеспечивает перенос влаги с океана на континенты. Это один из путей дополнительной откачки энергии из солнечного света помимо фотосинтеза. Аналогичные энергетические субсидии может организовать и человек путем искусственного орошения.

Природные энергетические субсидии от энергии приливов получают прибрежные зоны океана. Приливы обеспечивают перенос минеральных веществ, пищи и отходов. В результате некоторые прибрежные зоны характеризуются такой же валовой продуктивностью, как и обрабатываемые человеком поля.

Возможность получать высокие урожаи, совершенно немыслимые еще 100 лет назад, человек обеспечил только за счет энергетических субсидий в искусственно созданные им экосистемы (агроценозы). При этом он селекционировал новые высокоурожайные сорта сельскохозяйственных культур, выращивание которых оправдано только при наличии таких субсидий. Это, кстати, является причиной некоторых неудач при попытках возделывать такие сорта в бедных странах. В США, например, не каждую калорию полученной пищи вкладывается примерно 10 калорий энергии топлива. Для удвоения урожая дополнительные поступления энергии необходимо увеличить где-то в 10 раз. Могут ли такое себе позволить бедные страны, где до сих пор в сельском хозяйстве преобладает немеханизированный труд?

Нужно отметить, что чрезмерные энергетические субсидии могут понизить продуктивность экосистемы. Например, распашка земель в северных широтах является необходимым компонентом сельского хозяйства, в тропических зонах это приводит к быстрому выщелачиванию почвы и потере в ней органического вещества. Проточная вода может способствовать росту продуктивности экосистемы ручья по сравнению с экосистемой в стоячих водах, но слишком быстрое течение может оказаться разрушительным.

Оценивая ситуацию в мире, надо сказать, что ввиду отсутствия достаточных взвешенных энергетических субсидий в развивающихся странах урожаи растут медленнее, чем численность населения. В результате с каждым годом растет число стран, которые вынуждены ввозить продукты питания. Таким образом, без энергетических субсидий в производство пищи человеческая цивилизация существовать уже не в состоянии. И с каждым годом эта ситуация будет усугубляться. При этом где-то впереди опять маячит призрак тепловой катастрофы, избежать которой нам, по-видимому, вряд ли удастся.

Все искусственные экосистемы характеризуются тем, что определенное количество продукции изымается из экосистемы человеком. Если не возмещать эти потери в форме энергетических субсидий, то рано или поздно экосистема деградирует. Например, на полях структура почвы может быть разрушена настолько, что потребуются сотни лет, чтобы на этих землях без участия человека заново возродилась нормальная жизнь. В отличие от агроценозов в естественных экосистемах существует равновесие между производством биомассы и ее разложением. Продукты разложения вновь поступают в круговорот, обеспечивая длительное существование данной экосистемы (такая экосистема, как биогеоценоз, считается теоретически бессмертной).

Биомасса и продуктивность экосистем определят не только количество урожая, которое мы можем снять с данной экосистемы. От этих показателей зависит средообразующая и средостабилизирующая роль экосистем. Например, от этих параметров экосистем напрямую зависит углекислотный баланс в атмосфере. Так при образовании 1т растительной продукции поглощается 1,5-1,8 т углекислого газа с выделением 1,2-1,4 т кислорода. От этих параметров зависит также пылеосаждающая способность леса. Суммарная поверхность листьев в лесу в 10-15 раз превышает занимаемую им площадь, что позволяет осенью осаждать на землю до 50-60 т пыли с гектара. Концентрационная функция живого вещества позволяет очищать атмосферу от вредных химических агентов. Кроме того, с объемом биомассы связана водорегулирующая функция леса и т.п.

 

⇐ Предыдущая123Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: