Глава 17. Дыхательная система

Дыхательная система - это совокупность органов, обеспечивающих в организме внешнее дыхание, а также ряд важных недыхательных функций.

В состав дыхательной системы входят различные органы, выполняющие воздухопроводящую и дыхательную (газообменную) функции: полость носа, носоглотка, гортань, трахея, внелегочные бронхи и легкие.

Внешнее дыхание, т. е. поглощение из вдыхаемого воздуха кислорода и удаление из организма углекислого газа, является основной функцией дыхательной системы. Газообмен осуществляется легкими.

Среди недыхательных функций дыхательной системы очень важными являются терморегуляция и увлажнение вдыхаемого воздуха, депонирование крови в развитой сосудистой системе, участие в регуляции свертывания крови благодаря выработке тромбопластина и его антагониста - гепарина, участие в синтезе некоторых гормонов, в водно-солевом и липидном обмене, а также в голосообразовании, обонянии и иммунной защите.

Легкие принимают активное участие в метаболизме серотонина, разрушающегося под влиянием моноаминоксидазы, которая выявляется в макрофагах, в тучных клетках легких.

В дыхательной системе происходят инактивация брадикинина, синтез лизоци-ма, интерферона, пирогена и др. При нарушении обмена веществ и развитии патологических процессов через органы дыхательной системы выделяются некоторые летучие вещества (ацетон, аммиак, этанол и др.).

Защитная фильтрующая роль легких состоит не только в задержке пылевых частиц и микроорганизмов в воздухоносных путях, но и в улавливании клеток (опухолевых, мелких тромбов) сосудами легких.

Развитие. Гортань, трахея и легкие развиваются из одного общего зачатка, который появляется на 3-4-й нед эмбриогенеза путем выпячивания вентральной стенки передней кишки, в формировании которой принимает участие прехордальная пластинка. Гортань и трахея закладываются на 3-й нед из верхней части непарного мешковидного эпителиального выпячивания вентральной стенки передней кишки. В нижней части этот непарный

зачаток делится по средней линии на два мешка, дающих зачатки правого и левого легкого. Эти мешки, в свою очередь, позднее подразделяются на множество связанных между собой более мелких выпячиваний, между которыми врастает мезенхима. Стволовые клетки в составе выпячиваний являются источником развития эпителия воздухоносных путей и дыхательного отдела. На 8-й нед появляются зачатки бронхов в виде коротких ровных эпителиальных трубочек, а на 10-12-й нед стенки их становятся складчатыми, выстланными цилиндрическими эпителиоцитами (формируется древовидно разветвленная система бронхов - бронхиальное дерево). На этой стадии развития легкие напоминают железу (железистая стадия). На 5-6-м мес внутриутробного развития происходит развитие конечных (терминальных) и респираторных бронхиол, а также альвеолярных ходов, окруженных сетью кровеносных капилляров и подрастающими нервными волокнами (канальцевая стадия). Из мезенхимы, окружающей растущее бронхиальное дерево, дифференцируются гладкая мышечная ткань, хрящевая ткань, соединительная ткань бронхов, эластические, коллагеновые элементы альвеол, а также прослойки соединительной ткани, прорастающие между дольками легкого. С конца 6-го - начала 7-го мес и до рождения дифференцируются часть альвеол и выстилающий их альвеолярный эпителий (альвеолярная стадия).

В течение всего эмбрионального периода альвеолы имеют вид спавшихся пузырьков с незначительным просветом. Из висцерального и париетального листков спланхнотома в это время образуются висцеральный и париетальный листки плевры. При первом вдохе новорожденного альвеолы легких расправляются, в результате чего резко увеличиваются их полости и уменьшается толщина альвеолярных стенок. Это способствует обмену кислорода и углекислоты между кровью, протекающей по капиллярам, и воздухом альвеол.

17.1. ВОЗДУХОНОСНЫЕ ПУТИ

К ним относятся полость носа, носоглотка, гортань, трахея и бронхи. В воздухоносных путях по мере продвижения воздуха происходят очищение, увлажнение, приближение температуры вдыхаемого воздуха к температуре тела, рецепция газовых, температурных и механических раздражителей, а также регуляция объема вдыхаемого воздуха. В типичных случаях (трахея, бронхи) стенки воздухоносных путей состоят из слизистой оболочки с подслизистой основой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной оболочек. Слизистые оболочки воздухоносных путей включают эпителий, собственную пластинку и в ряде случаев мышечную пластинку. Эпителий слизистой оболочки воздухоносных путей имеет различное строение в разных отделах: в верхних он многослойный ороговевающий, переходящий в неороговеваю-щий, в более дистальных отделах он становится многорядным и, наконец, однослойным реснитчатым.

Рис. 17.1. Эпителиальные клетки слизистой оболочки воздухоносных путей (схема по Ю. И. Афанасьеву):

1 - реснитчатые эпителиоциты; 2 - эндокринные клетки; 3 - бокаловидные экзокри-ноциты; 4 - камбиальные клетки; 5 - безреснитчатые клетки; 6 - нервное волокно; 7 - клетки Клара; 8 - базальная мембрана; 9 - хемочувствительные клетки

Эпителий воздухоносных путей полидифферонный. Наиболее многочисленными являются реснитчатые эпителиоциты, определяющие название всего эпителиального пласта; здесь также находятся бокаловидные слизистые клетки (мукоциты), эндокринные, микроворсинчатые (каемчатые), базальные эпителиоциты и бронхиолярные экзокриноциты (клетки Клара). Наряду с эпителиоцитами в пласте присутствуют антигенпредставляющие клетки (Лангерганса) и лимфоциты (рис. 17.1).

Реснитчатые эпителиоциты снабжены мерцательными ресничками (до 250 на каждой клетке) длиной 3-5 мкм, которые своими движениями, более сильными в сторону полости носа, способствуют выведению слизи и осевших пылевых частиц. Эти клетки имеют разнообразные рецепторы (адре-норецепторы, холинорецепторы, рецепторы глюкокортикоидов, гистамина, аденозина и др.). Эпителиальные клетки синтезируют и секретируют брон-хо- и вазоконстрикторы (при определенной стимуляции).

По мере уменьшения просвета воздухоносных путей высота реснитчатых клеток снижается.

Между реснитчатыми клетками находятся бокаловидные слизистые клетки (мукоциты). Секрет мукоцитов примешивается к секрету желез подслизистой основы и увлажняет поверхность эпителиального пласта. Слизь содержит иммуноглобулины, выделяемые плазматическими клетками, которые находятся в собственной пластинке слизистой оболочки.

Эндокринные клетки, относящиеся к дисперсной эндокринной системе (APUD-серии), располагаются поодиночке, содержат в цитоплазме мелкие гранулы с плотным центром. Эти немногочисленные клетки (около 0,1 %) способны синтезировать кальцитонин, норадреналин, серотонин, бомбезин

и другие вещества, принимающие участие в местных регуляторных реакциях (см. главу 15).

Микроворсинчатые (щеточные, каемчатые) эпителиоциты, снабженные на апикальной поверхности микроворсинками, располагаются в дистальном отделе воздухоносных путей. Полагают, что они реагируют на изменения химического состава воздуха, циркулирующего в воздухоносных путях, и являются хеморецепторами.

Бронхиолярные экзокриноциты, или клетки Клара, встречаются в бронхиолах. Они характеризуются куполообразной верхушкой, окруженной короткими микроворсинками, содержат округлое ядро, хорошо развитую эндоплазматическую сеть агранулярного типа, комплекс Гольджи, немногочисленные электронно-плотные секреторные гранулы. Эти клетки вырабатывают липо- и гликопротеины, ферменты, принимающие участие в инактивации поступающих с воздухом токсинов.

Некоторые авторы отмечают, что в бронхиолах встречается еще один тип клеток - безреснитчатые, в апикальных частях которых содержатся скопления гранул гликогена, митохондрии и секретоподобные гранулы.

Базальные, или камбиальные, клетки - это малодифференцированные клетки, сохранившие способность к митотическому делению. Они располагаются в базальном слое эпителиального пласта и являются источником для процессов физиологической и репаративной регенерации.

Антигенпредставляющие клетки (дендритные, клетки Лангерганса) чаще встречаются в верхних воздухоносных путях и трахее, где они захватывают антигены, вызывающие аллергические реакции. Эти клетки имеют рецепторы Fc-фрагмента IgG, С3-комплемента. Они вырабатывают цито-кины, фактор некроза опухоли, стимулируют Т-лимфоциты и морфологически сходны с клетками Лангерганса эпидермиса: имеют многочисленные отростки, проникающие между другими эпителиальными клетками, содержат пластинчатые гранулы в цитоплазме.

Собственная пластинка слизистой оболочки (lamina propria) воздухоносных путей содержит многочисленные эластические волокна, ориентированные главным образом продольно, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.

Мышечная пластинка слизистой оболочки хорошо развита в средних и нижних отделах воздухоносных путей.

17.1.1. Полость носа

В полости носа различают преддверие, дыхательную и обонятельную области.

Строение. Преддверие образовано полостью, расположенной под хрящевой частью носа. Оно выстлано многослойным плоским ороговевающим эпителием, который является продолжением эпителиального покрова кожи. Под эпителием в соединительнотканном слое заложены сальные железы и корни щетинковых волос. Волосы полости носа задерживают пылевые частицы из вдыхаемого воздуха. В более глубоких частях преддверия воло-

Рис. 17.2. Поверхность эпителиальной выстилки слизистой оболочки полости носа. Сканирующая электронная микрофотография (по А. С. Ростовщикову): а - микроворсинчатые и реснитчатая клетка (преддверие носа), увеличение 2500; б - редкое расположение реснитчатых клеток в передней трети полости носа, увеличение 860; в, г - реснитчатые клетки, ув. 7800 и 6800 соответственно; д - слизистая оболочка носовой раковины, увеличение 1200

сы становятся короче и количество их уменьшается, эпителий становится неороговевающим, переходящим в многорядный реснитчатый.

Внутренняя поверхность полости носа в дыхательной части покрыта слизистой оболочкой, состоящей из многорядного столбчатого реснитчатого

эпителия и соединительнотканной собственной пластинки, соединенной с надхрящницей или надкостницей (рис. 17.2). В эпителии, расположенном на базальной мембране, различают реснитчатые, микроворсинчатые, базаль-ные и бокаловидные эпителиоциты.

Реснитчатые клетки снабжены мерцательными ресничками. Между реснитчатыми клетками располагаются микроворсинчатые, с короткими ворсинками на апикальной поверхности и базальные малодифференцированные клетки.

Бокаловидные клетки являются одноклеточными слизистыми железами, умеренно увлажняющими в норме свободную поверхность эпителия.

Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон. В ней залегают концевые отделы носовьх желез, выводные протоки которых открываются на поверхности эпителия. Слизистый секрет этих желез, как и секрет бокаловидных клеток, выделяется на поверхность эпителия. Благодаря этому здесь задерживаются пылевые частицы, микроорганизмы, удаляемые затем движением ресничек мерцательного эпителия. В собственной пластинке слизистой оболочки встречаются лимфоидные узелки, особенно в области отверстий слуховых труб, где они образуют тубарные миндалины.

Васкуляризация. Слизистая оболочка полости носа очень богата сосудами, расположенными в поверхностных участках ее собственной пластинки непосредственно под эпителием, что способствует согреванию вдыхаемого воздуха. В артериях, венах и артериолах слизистой оболочки полости носа хорошо развита средняя оболочка. В области нижней раковины находится сплетение вен с широким просветом. При наполнении их кровью слизистая оболочка сильно набухает, что затрудняет вдыхание воздуха.

Лимфатические сосуды образуют густую сеть. Они связаны с субарахнои-дальным пространством и периваскулярными влагалищами различных частей мозга, а также с лимфатическими сосудами больших слюнных желез.

Иннервация. Слизистая оболочка полости носа обильно иннервирована, имеет многочисленные свободные и инкапсулированные нервные окончания (механо-, термо- и ангиорецепторы). Чувствительные нервные волокна берут начало из тройничного узла V пары черепных нервов.

Слизистая оболочка околоносовых пазух, в том числе лобных и верхнечелюстных, имеет ту же структуру, что и слизистая оболочка дыхательной части полости носа, с той лишь разницей, что собственная пластинка в них значительно тоньше.

17.1.2. Гортань

Гортань - орган воздухоносного отдела дыхательной системы, принимающий участие не только в проведении воздуха, но и в звукообразовании. Гортань имеет три оболочки: слизистую, фиброзно-хрящевую и адвентициаль-ную (рис. 17.3). Слизистая оболочка (tunica mucosa) выстлана многорядным столбчатым реснитчатым эпителием. Только истинные голосовые связки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластин-

Рис. 17.3. Строение гортани, фронтальный разрез (схема):

1 - хрящ надгортанника; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки; 3 - лим-фоидные узелки; 4 - отдельные пучки гладких мышечных клеток ложной голосовой связки; 5 - ложная голосовая связка; 6 - железы; 7 - щитовидный хрящ; 8 - желудочек гортани; 9 - истинная голосовая связка; 10 - мышцы истинной голосовой связки; 11 - многослойный плоский неороговевающий эпителий

ка слизистой оболочки, представленная рыхлой соединительной тканью, содержит сеть эластических волокон. В глубоких слоях слизистой оболочки эластические волокна постепенно переходят в надхрящницу, а в средней части гортани проникают между поперечнополосатыми мышцами истинных голосовых связок.

На передней поверхности в собственной пластинке слизистой оболочки гортани содержатся смешанные белково-слизистые железы (gl. mixteae seromucosae). Особенно много их у основания надгортанного хряща. Здесь же находятся скопления лим-фоидных узелков, носящие название гортанных миндалин.

В средней части гортани имеются складки слизистой оболочки, образующие так называемые истинные и ложные голосовые связки. Благодаря сокращению поперечнополосатых мышц истинной голосовой связки происходит изменение величины просвета между ними, что влияет на высоту звука, производимого воздухом, проходящим через гортань (см. рис. 17.3). В слизистой оболочке выше и ниже истинных голосовых связок располагаются смешанные белково-слизистые железы.

Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из гиалиновых и эластических хрящей, окруженных плотной соединительной тканью. Она играет роль защитно-опорного каркаса гортани.

Адвентициальная оболочка состоит из соединительной ткани.

Гортань отделена от глотки надгортанником, основу которого составляет эластический хрящ. В области надгортанника происходит переход слизистой оболочки глотки в слизистую оболочку гортани. На обеих поверхностях надгортанника слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки надгортанника на его передней поверхности образует значительное количество вдающихся в эпителий сосочков; на задней поверхности они короткие, а эпителий более низкий.

17.1.3. Трахея

Трахея - полый трубчатый орган, состоящий из слизистой оболочки, подслизистой основы, волокнисто-мышечно-хрящевой и адвентици-альной оболочек (рис. 17.4, 17.5).

Слизистая оболочка (tunica mucosa) при помощи тонкой подслизи-стой основы связана с волокнисто-мышечно-хрящевой оболочкой трахеи и благодаря этому не образует складок. Она выстлана многорядным столбчатым реснитчатым эпителием, в котором различают реснитчатые, бокаловидные, эндокринные и базальные клетки.

Реснитчатые эпителиоциты имеют столбчатую форму, на их свободной поверхности расположены около 250 ресничек. Реснички мерцают в направлении, противоположном вдыхаемому воздуху, наиболее интенсивно при оптимальной температуре (18-33 °С) и в слабощелочной среде. Мерцание ресничек (до 250 в минуту) обеспечивает выведение слизи с осевшими на ней пылевыми частицами вдыхаемого воздуха и микробами.

Рис. 17.4. Строение трахеи (микрофотография):

I - слизистая оболочка; II - подслизи-стая основа: III - волокнисто-мышечно-хрящевая оболочка. 1 - многорядный столбчатый реснитчатый эпителий; 2 - бокаловидные экзокриноциты; 3 - собственная пластинка слизистой оболочки; 4 - железы трахеи; 5 - надхрящница; 6 - гиалиновый хрящ

Бокаловидные экзокриноциты - одноклеточные эндоэпителиальные железы - выделяют слизистый секрет, богатый гиалуроновой и сиаловой кислотами, на поверхность эпителиального пласта. Их секрет вместе со слизистым секретом желез подслизистой основы увлажняет эпителий и создает условия для прилипания попадающих с воздухом пылевых частиц. Слизь содержит также иммуноглобулины, выделяемые плазматическими клетками, находящимися в составе слизистой оболочки, которые обезвреживают многие микроорганизмы, попадающие с воздухом. Дыхательные эндокриноциты относят к дисперсной эндокринной системе, они имеют пирамидальную форму, округлое ядро и секреторные гранулы. Эти клетки выделяют пептидные гормоны и биогенные амины и регулируют сокращение мышечных клеток воздухоносных путей. Базальные клетки - камбиальные, имеют овальную или треугольную форму. По мере их специализации в цитоплазме появляются тонофибриллы и гликоген, увеличивается количество органелл. Среди эпителиоцитов присутствуют клетки Лангерганса, отростки которых проникают между эпителиоцитами.

Рис. 17.5. Поверхность эпителиальной выстилки слизистой оболочки трахеи. Электронная микрофотография, увеличение 4400:

1 - реснитчатые эпителиоциты; 2 - бокаловидные экзокриноциты (по Л. К. Романовой)

Под базальной мембраной эпителия располагается собственная пластинка слизистой оболочки (lamina propria), состоящая из рыхлой соединительной ткани, богатая эластическими волокнами. В отличие от гортани эластические волокна в трахее принимают продольное направление. В собственной пластинке слизистой оболочки встречаются лимфоидные узелки и отдельные циркулярно расположенные пучки гладких мышечных клеток.

Подслизистая основа (tela submucosa) трахеи состоит из рыхлой соединительной ткани, без резкой границы переходящей в плотную соединительную ткань надхрящницы незамкнутых хрящевых колец. В подслизистой основе располагаются смешанные белково-слизистые железы, выводные протоки которых, образуя на своем пути колбообразные расширения, открыва-

ются на поверхности слизистой оболочки. Желез особенно много в задней и боковой стенках трахеи.

Волокнисто-мышечно-хрящевая оболочка (tunica fibromusculocartilaginea) трахеи состоит из 16-20 гиалиновых хрящевых колец, не замкнутых на задней стенке трахеи. Свободные концы этих хрящей соединены пучками гладких мышечных клеток, прикрепляющихся к наружной поверхности хряща. Благодаря такому строению задняя поверхность трахеи оказывается мягкой, податливой, что имеет большое значение при глотании. Пищевые комки, проходящие по пищеводу, расположенному непосредственно позади трахеи, не встречают препятствия со стороны стенки трахеи.

Адвентициальная оболочка (tunica adventitia) трахеи состоит из рыхлой соединительной ткани, которая соединяет этот орган с прилежащими частями средостения.

Васкуляризация. Кровеносные сосуды трахеи, так же как и гортани, образуют в ее слизистой оболочке несколько параллельно расположенных сплетений, а под эпителием - густую капиллярную сеть. Лимфатические сосуды также формируют сплетения, из которых поверхностное сплетение находится непосредственно под сетью кровеносных капилляров.

Иннервация. Нервы, подходящие к трахее, содержат спинномозговые и автономные волокна и образуют два сплетения, ветви которых заканчиваются в ее слизистой оболочке нервными окончаниями. Мышцы задней стенки трахеи иннервируются из ганглиев автономной нервной системы.

Функция трахеи как воздухоносного органа в значительной мере связана со структурно-функциональными особенностями бронхиального дерева легких.

17.2. ЛЕГКИЕ

Легкие занимают большую часть грудной клетки и постоянно изменяют свою форму в зависимости от фазы дыхания. Поверхность легкого покрыта серозной оболочкой - висцеральной плеврой.

Строение. Легкое состоит из системы воздухоносных путей - бронхов (бронхиальное дерево) и системы легочных пузырьков, или альвеол, играющих роль собственно респираторных отделов дыхательной системы.

17.2.1. Бронхиальное дерево

Бронхиальное дерево (arbor bronchialis) включает главные бронхи (правый и левый), которые подразделяются на внелегочные долевые бронхи (крупные бронхи 1-го порядка), разветвляющиеся затем на крупные зональные внелегочные (по 4 в каждом легком) бронхи (бронхи 2-го порядка). Внутрилегочные бронхи сегментарные (по 10 в каждом легком), подразделяются на бронхи 3-5-го порядка (субсегментарные), которые по размеру

Рис. 17.6. Строение воздухоносных путей и респираторного отдела легкого (схема): 1 - трахея; 2 - главный бронх; 3 - крупные внутрилегочные бронхи; 4 - средние бронхи; 5 - мелкие бронхи; 6 - терминальные бронхиолы; 7 - альвеолярные бронхиолы; 8 - альвеолярные ходы; 9 - альвеолярные мешочки. В полукруге - ацинус

относятся к средним бронхам (диаметр 2-5 мм). Средние бронхи, разветвляясь, переходят в мелкие (диаметр 1-2 мм) бронхи и затем в терминальные бронхиолы (bronchioli terminales). За ними начинаются респираторные отделы легкого, выполняющие газообменную функцию.

Всего в легком у взрослого человека насчитывается до 23 генераций ветвлений бронхов и альвеолярных ходов. Конечные бронхиолы соответствуют 16-й генерации (рис. 17.6).

Строение бронхов, хотя и неодинаково на протяжении бронхиального дерева, имеет общие черты. Внутренняя оболочка бронхов - слизистая - выстлана, подобно трахее, многорядным реснитчатым эпителием, толщина которого постепенно уменьшается за счет изменения формы клеток от высоких столбчатых до низких кубических. В эпителии помимо реснитчатых, бокаловидных, эндокринных и базальных эпителиоцитов, описанных выше, в дистальных отделах бронхиального дерева встречаются секреторные клетки Клара, а также микроворсинчатые (каемчатые, щеточные) эпи-телиоциты.

Собственная пластинка слизистой оболочки бронхов богата продольно направленными эластическими волокнами, которые обеспечивают растяжение бронхов при вдохе и возвращение их в исходное положение при выдохе. Слизистая оболочка бронхов имеет продольные складки, обусловленные сокращением косоциркулярных пучков гладких мышечных клеток (мышечная пластинка слизистой оболочки), отделяющих слизистую оболочку от подсли-зистой соединительнотканной основы. Чем меньше диаметр бронха, тем относительно сильнее развита мышечная пластинка слизистой оболочки.

На всем протяжении воздухоносных путей в слизистой оболочке встречаются лимфоидные узелки и скопления лимфоцитов. У животных - это бронхоассоциированная лимфоидная ткань (БАЛТ-система), принимающая участие в образовании иммуноглобулинов.

В подслизистой основе залегают концевые отделы смешанных слизисто-белковых желез. Железы располагаются группами, особенно в местах, которые лишены хряща, а выводные протоки проникают в слизистую оболочку и открываются на поверхности эпителия. Их секрет увлажняет слизистую оболочку и способствует прилипанию, обволакиванию пылевых и других частиц, которые впоследствии выделяются наружу. Белковый компонент слизи обладает бактериостатическими и бактерицидными свойствами. В бронхах малого калибра (диаметром 1-2 мм) железы отсутствуют.

Фиброзно-хрящевая оболочка по мере уменьшения калибра бронха характеризуется постепенной сменой замкнутых хрящевых колец (в главных бронхах) на хрящевые пластинки (долевые, зональные, сегментарные, субсегментарные бронхи) и островки хрящевой ткани (в бронхах среднего калибра). В бронхах среднего калибра вместо гиалиновой хрящевой ткани появляется эластическая хрящевая ткань. В бронхах малого калибра фиброзно-хрящевая оболочка отсутствует.

Наружная адвентициальная оболочка построена из волокнистой соединительной ткани, переходящей в междолевую и междольковую соединительную ткань паренхимы легкого. Среди соединительнотканных клеток обнаруживаются тучные клетки, принимающие участие в регуляции местного гомеостаза и свертываемости крови.

Таким образом, бронхи крупного калибра диаметром соответственно от 5 до 15 мм на фиксированных препаратах характеризуются складчатой сли-

Рис. 17.7. Поверхность эпителиальной выстилки терминальной бронхиолы легкого крысы. Электронная микрофотография, увеличение 4000 (препарат И. С. Серебрякова):

1 - реснитчатые эпителиоциты; 2 - клетки Клара

зистой оболочкой, благодаря сокращению гладкой мышечной ткани, многорядным реснитчатым эпителием, наличием желез, крупных хрящевых пластин в фиброзно-хрящевой оболочке.

Бронхи среднего калибра отличаются меньшей высотой клеток эпителиального пласта и снижением толщины слизистой оболочки, наличием желез, уменьшением размеров хрящевых островков. В бронхах малого калибра эпителий реснитчатый двухрядный, а затем однорядный, хряща и желез нет, мышечная пластинка слизистой оболочки становится более толстой по отношению к толщине всей стенки. Продолжительное сокращение мышеч-

ных пучков при патологических состояниях, например при бронхиальной астме, резко уменьшает просвет мелких бронхов и затрудняет дыхание.

Следовательно, мелкие бронхи выполняют функцию не только проведения, но и регуляции поступления воздуха в респираторные отделы легких.

Конечные (терминальные) бронхиолы имеют диаметр около 0,5 мм. Слизистая оболочка выстлана однослойным кубическим реснитчатым эпителием, в котором встречаются микроворсинчатые, клетки Клара и реснитчатые клетки (рис. 17.7). В собственной пластинке слизистой оболочки этих бронхиол расположены продольно идущие эластические волокна, между которыми залегают отдельные пучки гладких мышечных клеток. Вследствие этого бронхиолы легко растяжимы при вдохе и возвращаются в исходное положение при выдохе.

В эпителии бронхов, а также в межальвеолярной соединительной ткани встречаются отростчатые дендритные клетки, как предшественники клеток Лангерганса, так и их дифференцированные формы, принадлежащие к макрофагическому диф-ферону. Клетки Лангерганса имеют отростчатую форму, дольчатое ядро, содержат в цитоплазме специфические гранулы в виде теннисной ракетки (гранулы Бирбека). Они играют роль антигенпредставляющих клеток, синтезируют интерлейкины и фактор некроза опухоли, обладают способностью стимулировать предшественники Т-лимфоцитов.

17.2.2. Респираторный отдел

Структурно-функциональной единицей респираторного отдела легкого является легочный ацинус (acinus pulmonaris). Он представляет собой систему альвеол, расположенных в стенках респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и мешочков, которые осуществляют газообмен между кровью и воздухом альвеол. Общее количество ацинусов в легких человека достигает 150 000. Ацинус начинается респираторной бронхиолой (bronchiolus respiratorius) 1-го порядка, которая дихотомически делится на респираторные бронхиолы 2-го, а затем 3-го порядка. В просвет бронхиол открываются альвеолы (рис. 17.8). Каждая респираторная бронхиола 3-го порядка, в свою очередь, подразделяется на альвеолярные ходы (ductuli alveolares), а каждый альвеолярный ход заканчивается несколькими альвеолярными мешочками (sacculi alveolares). В устье альвеол альвеолярных ходов имеются небольшие пучки гладких мышечных клеток, которые на срезах видны как утолщения. Ацинусы отделены друг от друга тонкими соединительнотканными прослойками; 12-18 ацинусов образуют легочную дольку.

Респираторные бронхиолы выстланы однослойным кубическим эпителием. Реснитчатые клетки встречаются редко, клетки Клара - чаще. Мышечная пластинка слизистой оболочки истончается и распадается на отдельные, циркулярно направленные пучки гладких мышечных клеток. Соединительнотканные волокна наружной адвентициальной оболочки переходят в интерстициальную соединительную ткань.

На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков располагается несколько десятков альвеол. Общее количество их у взрослых людей дости-

Рис. 17.8. Легочный ацинус:

а - схема; б, в - микрофотографии. 1 - респираторная бронхиола 1-го порядка; 2 - респираторные бронхиолы 2-го порядка; 3 - альвеолярные ходы; 4 - альвеолярные мешочки; 5 - кровеносные капилляры в межальвеолярной перегородке; 6 - альвеолы; 7 - поры между альвеолами; 8 - гладкомышечные клетки; 9 - пневмоциты I типа; 10 - пневмоциты II типа; 11 - клетки Клара; 12 - реснитчатые эпителиоциты; 13 - кубические эпителиоциты

Рис. 17.9. Альвеола легкого крысы. Сканирующая электронная микрофотография, увеличение 3500 (по Л. К. Романовой):

1 - апикальная поверхность (микроворсинки) пневмоцитов II типа; 2 - выделенный сурфактант; 3 - межклеточные границы; 4 - кровеносные капилляры; 5 - пора между альвеолами

гает в среднем 300-400 млн. Поверхность всех альвеол при максимальном вдохе у взрослого человека может достигать 100-140 м², а при выдохе она уменьшается в 2-2,5 раза.

Альвеолы разделены тонкими соединительнотканными межальвеолярными перегородками (2-8 мкм), в которых проходят кровеносные капилляры, занимающие около 75 % площади перегородки (см. рис. 17.8, в). Между альвеолами существуют сообщения в виде отверстий диаметром около 10-15 мкм - альвеолярных пор (рис. 17.9, 17.10). Альвеолы имеют вид открытого пузырька диаметром около 120-140 мкм. Внутренняя поверхность их выстлана альвеолярным эпителием. В нем различают диффероны респираторных (клетки I типа) и секреторных пневмоцитов (клетки II типа). Кроме того, у животных в альвеолах описаны клетки III типа - микроворсинчатые.

Пневмоциты I типа (pneumocyti typus I), или альвеолярные клетки I типа, занимают около 95 % поверхности альвеол. Они имеют неправильную уплощенную вытянутую форму. Толщина клеток в тех местах, где располагаются их ядра, достигает 5-6 мкм, тогда как в остальных участках она колеблется в пределах 0,2 мкм. На свободной поверхности цитоплазмы этих клеток имеются очень короткие цитоплазматические выросты, обращенные в полость альвеол, что увеличивает общую площадь соприкосновения воздуха с поверхностью эпителия. В цитоплазме их обнаруживаются мелкие митохондрии и пиноцитозные пузырьки. К безъядерным участкам пневмоцитов I типа прилежат также безъядерные участки эндотелиальных клеток

капилляров. В этих участках базальная мембрана эндотелия кровеносного капилляра может вплотную приближаться к базальной мембране эпителия. Благодаря такому взаимоотношению клеток альвеол и капилляров барьер между кровью и воздухом (аэрогематический барьер) оказывается чрезвычайно тонким - в среднем 0,5 мкм (см. рис. 17.10, а). Местами толщина его увеличивается за счет тонких прослоек рыхлой соединительной ткани.

Пневмоциты II типа, или альвеолярные клетки II типа, называемые часто секреторными из-за участия в образовании сурфактантного альвеолярного комплекса (САК), или большими эпителиоцитами (epitheliocyti magni), крупнее, чем клетки I типа, имеют кубическую форму. В цитоплазме этих клеток, кроме органелл, характерных для секретирующих клеток (развитая эндоплазматическая сеть, рибосомы, комплекс Гольджи, мультивезикулярные тельца), имеются осмиофильные пластинчатые тельца - цитофосфолипосомы, которые служат маркерами пневмоцитов II типа. Свободная поверхность этих клеток имеет микроворсинки.

Пневмоциты II типа синтезируют белки, фосфолипиды, углеводы, образующие поверхностно активные

Рис. 17.10. Строение альвеол и межальвеолярных перегородок легкого крысы (по Л. К. Романовой, с изменениями):

а - схема: 1 - просвет альвеолы; 2 - сурфактант; 3 - гипофаза сурфактанта; 4 - пневмоцит I типа; 5 - пневмоцит II типа; 6 - альвеолярный макрофаг; 7 - макрофаг; 8 - просвет капилляра; 9 - эндотелиоцит; 10 - коллагеновые волокна; 11 - фибробласт; 12 - пора; б - электронная микрофотография, увеличение 24 000: 1 - пневмоцит I типа; 2 - базальная мембрана пневмоцита; 3 - базальная мембрана эндотелия капилляра; 4 - эндотелиоциты; 5 - цитоплазма гранулоцита в просвете гемокапилляра; 6 - воздушно-кровяной барьер

Рис. 17.11. Сурфактантный альвеолярный комплекс легкого крысы. Электронная микрофотография, увеличение 60 000 (по Л. К. Романовой):

1 - просвет альвеолы; 2 - просвет кровеносного капилляра; 3 - воздушно-кровяной барьер; 4 - мембраны сурфактанта; 5 - гипофаза (жидкая фаза) сурфактантного альвеолярного комплекса

вещества (ПАВ), входящие в состав сурфактантного альвеолярного комплекса. Последний включает три компонента: мембранный компонент, гипофазу (жидкий компонент) и резервный сурфактант - миелиноподоб-ные структуры (рис. 17.11). В обычных физиологических условиях секреция ПАВ происходит по мерокринному типу. ПАВ играет важную роль в предотвращении спадения альвеол при выдохе, а также в предохранении их от проникновения через стенку альвеол микроорганизмов из вдыхаемого воздуха и транссудации жидкости из капилляров межальвеолярных перегородок в альвеолы.

Кроме описанных видов клеток, в стенке альвеол и на их поверхности обнаруживаются альвеолярные макрофаги. Они отличаются многочисленными складками плазмолеммы, содержащими фагоцитируемые пылевые частицы, фрагменты клеток, микробы, частицы сурфактанта.

В цитоплазме макрофагов всегда находится значительное количество липидных капель и лизосом. Макрофаги проникают в просвет альвеолы из межальвеолярных перегородок.

Альвеолярные макрофаги, как и макрофаги других органов, имеют гематогенную природу.

Снаружи к базальной мембране пневмоцитов прилежат кровеносные капилляры, проходящие по межальвеолярным перегородкам, а также сеть эластических волокон, оплетающих альвеолы. Кроме эластических волокон, вокруг альвеол располагается поддерживающая их сеть тонких колла-геновых волокон, фибробласты, тучные клетки. Альвеолы тесно прилежат друг к другу, а капилляры, оплетающие их, одной поверхностью граничат с одной альвеолой, а другой - с соседней. Это обеспечивает оптимальные условия для газообмена между кровью, протекающей по капиллярам, и воздухом, заполняющим полости альвеол.

Рис. 17.12. Строение дольки легкого, основанием направленной к плевре (по Хему и Кормаку, с изменениями):

1 - конечная (терминальная) бронхиола; 2 - респираторная бронхиола; 3 - альвеолярный ход; 4 - альвеола; 5 - ветви легочной артерии; 6 - ветви легочной вены; 7 - бронхиальная артерия; 8 - междольковая соединительнотканная перегородка; 9 - сеть кровеносных капилляров; 10 - лимфатический сосуд; 11 - плевра. Размеры бронхиол, воздухоносных путей, кровеносных и лимфатических сосудов увеличены. Справа не обозначены кровеносные сосуды, кроме бронхиальной артерии, слева не обозначены лимфатические сосуды

Васкуляризация. Кровоснабжение в легком осуществляется по двум системам сосудов (рис. 17.12). Легкие получают венозную кровь из легочных артерий, т. е. из малого круга кровообращения. Ветви легочной артерии, сопровождая бро

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: