 |
Исследования гетерогенности бактериальных популяций в России и за рубежом.
|
|
|
|
КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА
По ветеринарной экологии
Тема: «Механизмы, регулирующие гетерогенность бактериальных популяций»
Выполнила: студентка 812-А группы ФВМ
Хабибуллина Венера Валерьевна
Проверил: доктор биологических наук, профессор
Трошин Евгений Иванович
Ижевск, 2017 год
Содержание
1) Введение………………………………………………………………
2) Основная часть……………………………………………………….
А) Понятие гетерогенности бактерий……………………………..
Б) Исследования гетерогенности бактериальных популяций в России и за рубежом.………………………………………………..
В) Организация генетического материала у бактерий. Генотип, фенотип бактерий и генофонд их популяций………………………………….........................................
Г) Особенности репликации бактериальной ДНК……………………........................................................................
Д) Гетерогенность популяций……………………………………….
Е) Межвидовая передача генов устойчивости…………………………………………………………
3) Заключение…………………………………………………………..
4) Список литературы…………………………………………………..
Введение
. Гетерогенность популяций — надорганизменное свойство бактерий, способствующее их адаптации к условиям окружающей среды на популяционно-коммуникативном уровне. Внимание к этому явлению возрастает в рамках изучения коллективных форм поведения микроорганизмов и механизмов выживания клеток в сообществе. Гетерогенность бактериальных популяций может быть дискретной и непрерывной, может возникать в результате как фенотипических, так и генотипических изменений. Неоднородность клеток микроорганизмов возникает в результате взаимодействия внешней и внутренней среды, а также за счет случайных колебаний биохимических и физиологических признаков. Гетерогенность клеток повышает выживаемость бактериальной популяции в неоднородных либо изменяющихся условиях среды, а также при воздействии стрессовых факторов. Учет данного явления необходим как при разработке стратегий культивирования биотех-нологически важных микроорганизмов, так и при рациональной терапии инфекций.
|
|
|
Понятие гетерогенности бактерий
Гетерогенность фенотипов — универсальное свойство любой популяции живых организмов, которое проявляется в том, что в популяции одновременно присутствуют особи, отличающиеся друг от друга по совокупности наследуемых либо ненаследуемых признаков. От полиморфизма популяции гетерогенность отличается, прежде всего, тем, что в первом случае предполагается наличие в популяции двух или нескольких устойчивых генетических разновидностей, находящихся в длительном равновесии друг с другом. Тогда как во втором случае неоднородность свойств индивидуальных организмов является следствием реализации тех адаптивных возможностей, которые уже заложены в геноме организма.
Явление гетерогенности бактериальных популяций привлекает пристальное внимание исследователей в контексте изучения механизмов адаптации микроорганизмов к стрессовым факторам среды. Это связано с особенностями функционирования и развития бактерий как клональных популяций одноклеточных организмов с простым строением клетки, небольшим размером гаплоидного генома, коротким циклом развития и набором специализированных систем регуляции социального поведения. В данном случае разнообразие генотипов и фенотипов становится не только материалом для отбора, но и оперативно регулируемым средством защиты популяции от повреждающих факторов, гарантией ее выживания. Прокариоты способны изменять уровень гетерогенности своих популяций, поддерживая его адекватным условиям среды. В частности, это проявляется в явлении гистерезиса, когда условия предварительной инкубации популяции микроорганизмов определяют ее реакцию на внешние воздействия.
|
|
|
Понятие "полиморфизм бактерий", как правило, используется для обозначения генетического разнообразия штаммов в пределах одного вида, но не клеток или изолятов в пределах одной популяции. В то же время нередко встречается не совсем корректное употребление термина "полиморфизм" для обозначения некоторых проявлений гетерогенности бактерий. Это связано, во-первых, с проблематичностью определения границ популяции бактерий; во-вторых, с тем, что термин "полиморфизм культуры", подразумевающий наличие в популяции клеток с различной морфологией, возник независимо от термина "полиморфизм" в теории эволюции макроорганизмов, поэтому сегодня мы наблюдаем некоторую конвергенцию понятий. Так, например, Н.А. Красильников в своих работах середины XX века называет полиморфизмом культуры индивидуальные различия клеток одной и той же культуры, выраженные в разной степени в зависимости от возраста, вида, условий роста и наличия либо отсутствия стресса. При этом он подчеркивает, что полиморфизм культуры следует отличать от полиморфизма вида, т.е. наличия в пределах данного вида микроорганизмов фенотипически либо генетипически различных штаммов.
Приведенное разграничение понятий необходимо для того, чтобы, во-первых, сузить круг рассматриваемых вопросов, во-вторых, избежать в дальнейшем путаницы понятий и, в-третьих, акцентировать внимание читателя на том, что гетерогенность популяции представляет собой результат реализации адаптивного потенциала, изначально свойственного конкретному микроорганизму. Иными словами, она является инструментом раскрытия новых приспособительных возможностей одного и того же бактериального генома.
Исследования гетерогенности бактериальных популяций в России и за рубежом.
90-е годы XX века характеризовались всплеском внимания мирового микробиологического сообщества к надорганизменному уровню организации бактерий. Во-первых, это было связано с развитием технологической базы и появлением возможности анализа индивидуальных клеток с помощью проточных цитометров. Во-вторых, с открытием универсальной природы химических коммуникативных сигналов бактерий и введением понятия "чувство кворума" (quorum sensing). В-третьих, с накоплением данных об архитектонике бактериальных колоний и формированием концепции биопленки.
|
|
|
Будет справедливым отметить, что исследования надорганизменного, или популяционно-коммуникативного, уровня организации микроорганизмов проводились в России с середины XX века. На фоне всеобщей увлеченности проточным культивированием выявлены и описаны закономерности развития бактериальной культуры, отмечен ряд важных особенностей, касающихся фенотипической и генотипической изменчивости, гетерогенности и адаптивной эволюции микроорганизмов. Идеи, касающиеся функционирования бактериальной популяции, развивались в лучших традициях русской научной мысли, с применением комплексного, системного подхода, восходящего еще к В.И. Вернадскому, Н.В. Тимофееву-Ресовскому, С.Н. Виноградскому и др. К сожалению, эти идеи остались практически не замеченными и не получили должного внимания за рубежом. Все основные положения концепции бактериальной культуры как целостной структуры, подобной многоклеточному организму, были сформулированы еще в конце 40-х—начале 50-х гг. XX века в работах Н.Д. Иерусалимского, а затем заново открыты в 80-х—90-х гг. зарубежными учеными, такими как Дж. Шапиро, И. Сазерланд и д.
В зарубежной микробиологии гетерогенность популяции — достаточно новая идея, интерес к которой возрос в конце 90-х—начале 2000-х гг. Долгое время предполагалось, что клетки, пребывающие в специфической фазе периодического роста, например экспоненциальной или стационарной, эквивалентны. Сообщения о неоднородности свойств клеток поступали из различных областей исследования, но рассматривались преимущественно в рамках анализа регуляции метаболизма и влияния на него условий среды и случайных процессов. При этом значение гетерогенности как универсального системного свойства любой популяции бактерий не подчеркивалось. Концепция однородной популяции большей частью является результатом экспериментальной методологии, использующей методы, основанные на популяционном подходе, для изучения бактериальной физиологии. С помощью этих исследований получено огромное количество информации, выведены закономерности поведения клеток в ответ на разнообразные стимулы либо изменения среды. Однако относительно недавнее появление методов анализа единичных клеток показало, что гетерогенность в пределах бактериальных популяций, находящихся в определенной фазе периодического культивирования, игнорировать нельзя. В настоящее время растет объем данных, выявляющих роль клеточных подтипов в бактериальных сообществах. При этом можно выделить 4 основных направления исследований: анализ фенотипической изменчивости отдельных клеток культуры, в частности, в проточных цитометрах; изучение фазовых вариаций бактерий и различных морфотипов колоний в пределах популяции; описание, изучение и моделирование стохастической гетерогенности, обуславливающей выбор метаболического пути в искусственных и естественных бистабильных системах (формирование персистеров, функционирование /ас-оперона и др.); исследование клеток колоний и биопленок. Кроме того, в последнее время появился интерес к микрогетерогенности генов 168 рРНК в популяциях бактерий.
|
|
|
В России гетерогенность бактериальных популяций изучалась в разнообразных аспектах различными исследовательскими группами. Исторически первой (30-х—40-х гг. XX в.) сформировалась область исследования гетероморфизма бактерий, то есть наличия в популяции разных клеточных типов (гетероцисты, L-формы, мини-
бактерии, гигантские клетки, покоящиеся формы и др.). Чуть позже Н.Д. Иерусалимский на основе своих исследований культур микроорганизмов формулирует среди прочих тезис о гетерогенности бактериальных популяций. В 60-е— 80-е годы в рамках бума хемостатного культивирования появляются исследования фенотипиче-ской и генотипической гетерогенности клеток в пределах чистой проточной культуры. С 60-х гг. И.Л. Работновой, Е.С. Милько, В.В. Высоцким активно изучается диссоциация бактерий, подразумевающая появление в популяции фазовой вариабельности, сопровождаемой значительными, как правило, обратимыми изменениями биохимических и морфологических свойств как самих клеток, так и образуемых ими колоний. В последнее время эти работы часто сопряжены с изучением покоящихся форм микроорганизмов. Исследования стохастической гетерогенности, индивидуальных различий клеток планктонной культуры, архитектоники колоний и строения биопленок в СССР и России не носили массового характера, приоритет зарубежной науки в данных областях неоспорим.
|
|
|
