Эволюционная теория Ж. Б. Ламарка

Несмотря на господство взглядов о неизменности живой природы, биологи, кто осмысленно, а кто и бессознательно, продолжали накапливать фактический материал, который противоречил этим представлениям. Открытие микроскопа в XVII в. и его применение в биологических исследованиях сильно расширили кругозор учёных. Возникли цитология и гистология, оформилась как наука эмбриология. Из кладоискательства и археологии выделилась палеонтология. Множество фактов, свидетельствующих об изменяемости живой природы, требовали объяснения. Учёным, создавшим первую эволюционную теорию, был выдающийся французский естествоиспытатель Жан Батист Ламарк. В отличие от многих своих предшественников, Ламарк в своей теории эволюции опирался на факты. Мысль о непостоянстве видов возникла у него вследствие глубокого изучения строения растений и животных. Своими трудами Ламарк внёс большой вклад в биологию. Сам термин «биология» ввёл он. Занимаясь систематикой животных, Ламарк обратил внимание на сходство существенных черт строения у животных, не относящихся к одному виду. На основе сходства учёный выделил 10 классов беспозвоночных вместо двух классов у Линнея (Насекомые и Черви). Среди них такие группы, как Ракообразные, Паукообразные, Насекомые, сохранились до наших дней, а другие – Моллюски, Кольчатые черви – возведены в ранг типа. Известное несовершенство систематики Ламарка объясняется невысоким уровнем развития науки того времени, но в ней есть главное – стремление избежать искусственности группировок. Можно сказать, что Ламарк заложил основы естественной системы классификации. Он же впервые поставил вопрос о причинах сходства и возникновения различий у животных: «Мог ли я рассматривать… ряд животных от самых совершенных из них до несовершеннейших, – писал Ламарк, – и не попытаться установить, от чего может зависеть этот столь замечательный факт? Не должен ли был я предположить, что природа последовательно создавала различные тела, восходя от простейшего к наиболее сложному?» Обратим внимание на слова «природа создавала». Впервые со времён Лукреция учёный осмеливается сказать, что не Бог создавал организмы разной степени сложности, а природа на основе естественных законов привела к появлению на Земле огромного разнообразия живых организмов. Ламарк приходит к эволюционной идее. Величайшая его заслуга заключается в том, что эта идея у него тщательно разработана, подкреплена многочисленными фактами и поэтому превращается в теорию. В основу её положено представление о развитии, постепенном и медленном, от простого к сложному, и о важной роли факторов внешней среды в преобразовании организмов. В своём основном труде «Философия зоологии», опубликованном в 1809 г., Ламарк приводит многочисленные доказательства изменяемости видов. К числу таких доказательств он относит изменения под влиянием одомашнивания животных и окультуривания растений при переселении организмов в другие места обитания с иными условиями существования. Важную роль в возникновении новых видов Ламарк отводит постепенным переменам гидрогеологического режима на поверхности Земли и климатических условий. Таким образом, в анализ биологических явлений Ламарк включает два новых фактора – фактор времени и условия внешней среды. Это был большой шаг вперёд по сравнению с механистическими представлениями сторонников неизменности видов. Однако каковы же механизмы изменчивости организмов и образования новых видов? Ламарк считал, что их два: во-первых, стремление организмов к совершенствованию, а вовторых, прямое влияние условий внешней среды на развитие признаков и наследование качеств, приобретённых в течение жизни организма. По мнению учёного, каждому организму присуще свыше стремление к совершенствованию, которое реализуется особью путём упражнения (или неупражнения) органов, подобно тому как спортсмен, стремящийся к высоким результатам, совершенствует своё мастерство. В результате подобных усилий происходит изменение того или иного признака, передающегося потомству. Так, небольшие однонаправленные изменения суммируются в ряду поколений в течение многих десятков тысяч лет и через множество поколений приводят к появлению новых форм. Причиной многообразия живого Ламарк считал воздействие различных факторов среды. Реакции организма на это воздействие соответствуют изменениям среды и передаются по наследству. Например, при скудном травяном покрове жирафы вынуждены ощипывать листья с деревьев, постоянно вытягивая шею, чтобы достать их. Действие из поколения в поколение подобной привычки привело к тому, что передние ноги жирафов оказались длиннее задних, а шея значительно вытянулась (рис. 1.1). Подобным образом объясняли и наличие перепонок между пальцами у водоплавающих птиц или удлинение языка у муравьедов. Ламарк считал, что новые признаки всегда полезны и наследуются.

По представлениям Ламарка, удлинение шеи жирафа произошло в результате упражнения органов

Это представление об изначальной целесообразности любой реакции на изменённые условия, так же как и мнение о прямом воздействии окружающей среды на эволюционные процессы и внутреннем стремлении организмов к прогрессу оказались ошибочными. Ламарк подчёркивал роль условий среды в возникновении фенотипических приспособлений организмов, но, хотя эти приобретённые признаки изменяют фенотип, они, не оказывая влияния на генотип, не могут передаваться потомству. Взгляды Ламарка на механизм эволюции оказались ошибочными. Пути приспособления живых организмов к окружающей среде и видообразования спустя 50 лет вскрыл Ч. Дарвин. Огромная заслуга Ламарка заключается в том, что он создал первую теорию эволюции органического мира, ввёл принцип историзма как условие понимания биологических явлений и выдвинул в качестве главной причины изменяемости видов условия внешней среды. Теория Ламарка не получила признания современников. В его время наука не была готова к принятию идеи эволюционных преобразований, а сроки, о которых говорил учёный – миллионы лет, – казались невообразимыми. Доказательства причин изменяемости видов не были достаточно убедительными. Отводя решающую роль в эволюции прямому влиянию внешней среды, упражнению и неупражнению органов и наследованию приобретённых признаков, Ламарк не мог объяснить возникновения приспособлений, обусловленных «мёртвыми» структурами. Например, окраска скорлупы птичьих яиц носит явно приспособительный характер, но объяснить этот факт с позиций теории Ламарка невозможно. Теория Ламарка исходила из представлений о слитной наследственности, свойственной целому организму и каждой из его частей. Идея, что наследственность – свойство организма как целого, была возрождена в трудах Т. Д. Лысенко. Открытие вещества наследственности – ДНК – устранило самый предмет спора, в результате ламаркизм и неоламаркизм рухнули сами собой. Таким образом, хотя представления о неизменности видов не были поколеблены, их сторонникам становилось всё труднее объяснять новые и новые факты, открываемые биологами. В первой четверти XIX в. были сделаны большие успехи в сравнительной анатомии и палеонтологии. Большие заслуги в развитии этих областей биологии принадлежат французскому учёному Ж. Кювье. Исследуя строение органов позвоночных животных, он установил, что все органы животного представляют собой части одной целостной системы. Вследствие этого строение каждого органа закономерно соотносится со строением всех других. Ни одна часть тела не может изменяться без соответствующего изменения других частей. Это означает, что каждая часть тела отражает принципы строения всего организма. Так, если у животного имеются копыта, вся его организация отражает травоядный образ жизни: зубы приспособлены к перетиранию грубой растительной пищи, челюсти имеют определённую форму, желудок многокамерный, кишечник очень длинный и т. д. Если у животного кишечник служит для переваривания мяса, соответствующее строение имеют и другие органы: острые зубы для разрывания, челюсти для захвата и удержания добычи, когти для её схватывания, гибкий позвоночник, способствующий прыжкам, и т. д. Соответствие строения органов животных друг другу Кювье назвал принципом корреляций (соотносительности). Руководствуясь принципом корреляций, учёный успешно изучал кости вымерших животных и восстанавливал их облик и образ жизни. Палеонтологические данные неопровержимо свидетельствовали о смене форм животных на Земле. Факты вступали в противоречие с библейской легендой. Первоначально сторонники неизменности живой природы объясняли такое противоречие очень просто: вымерли те животные, которых Ной не взял в свой ковчег во время Всемирного потопа. О подобных рассуждениях Дарвин впоследствии с иронией запишет в своём дневнике: «Теория, по которой мастодонт и пр. вымерли по той причине, что дверь в ковчег Ноя была сделана слишком узкой». Ненаучность ссылок на библейский потоп стала очевидной, когда была установлена разная степень древности вымерших животных. Тогда Кювье выдвинул теорию катастроф. Согласно этой теории причиной вымирания были периодически происходившие крупные геологические катастрофы, уничтожавшие на больших территориях животных и растительность. Потом эти территории заселялись видами, проникавшими из соседних областей. Последователи и ученики Ж. Кювье, развивая его учение, утверждали, что катастрофы охватывали весь земной шар. После каждой катастрофы следовал новый акт творения. Таких катастроф и, следовательно, актов творения они насчитывали более двух десятков. Теория катастроф получила широкое распространение. Однако были учёные, которые сомневались в теории, которая, по словам Энгельса, «на место одного акта божественного творения… ставила целый ряд повторных актов творения и делала из чуда существенный рычаг природы». К числу таких учёных относились русские биологи К. Ф. Рулье и Н. А. Северцов. Экологические исследования Рулье и изучение географической изменчивости видов Северцовым привели их к мысли о возможности родства между видами и происхождении одного вида от другого. Труды Н. А. Северцова высоко оценивал Ч. Дарвин. Спорам приверженцев неизменности видов и стихийных эволюционистов положила конец глубоко продуманная и фундаментально обоснованная теория видообразования, созданная Ч. Дарвином.

Опорные точки

• В Античную эпоху бытовали стихийно-материалистические представления о живой природе.

• Доминирующими в Средние века были представления о создании мира Творцом и неизменности живой природы.

• Эволюционной единицей Ламарк считал отдельный организм.

• Всю живую природу Ламарк рассматривал как непрерывный ряд изменяющихся от простого к сложному форм – градаций.

• Достижения в области палеонтологии внесли существенный вклад в развитие эволюционных идей.

Витализм - идеалистическое течение в биологии, допускающее наличие в организмах особой нематериальной жизненной силы. Дарвинизм - теория эволюции (исторического развития) органического мира Земли, основанная на воззрениях Ч. Дарвина. Движущими силами эволюции, по Дарвину, являются наследственная изменчивость и естественный отбор. Изменчивость служит основой образования новых признаков в строении и функциях организмов, а наследственность закрепляет эти признаки. В результате борьбы за существование происходит преимущественно выживание и участие в размножении наиболее приспособленных особей, т. е. естественный отбор, следствием которого является возникновение новых видов. При этом существенно, что приспособленность организмов к окружающей среде носит относительный характер. Независимо от Дарвина к близким выводам пришел А. Уоллес.

Креационизм (от лат creatio - создаю) - учение о том, что все организмы были одновременно и независимо созданы Творцом в том виде, в каком они существуют сейчас.

Ламаркизм - первая целостная концепция эволюции живой природы, сформулированная Ж. Б. Ламарком. По Ламарку, виды животных и растений постоянно изменяются, усложняясь в своей организации в результате влияния внешней среды и некоего внутреннего стремления всех организмов к усовершенствованию. В дальнейшем ламаркизм подвергался резкой критике сторонниками дарвинизма, но вместе с тем находил поддержку в различных направлениях неоламаркизма.

Неоламаркизм - совокупность разнородных концепций в эволюционном учении, возникших во 2-й пол. 19 в. в связи с развитием отдельных положений ламаркизма. Неханоламаркизм приписывал ведущую роль в эволюции условиям внешней среды; ортоламаркизм усматривал основную причину развития во внутренних свойствах организмов, предопределяющих прямолинейный характер эволюции; психоламаркизм считал основным источником эволюции сознательные волевые акты организмов. Общее для этих всех концепций - признание наследования приобретенных признаков и отрицание формообразующей роли естественного отбора.

Номогенез (от греч. nomos - закон и...генез) - концепция биологической эволюции как процесса, протекающего по определенным внутренне запрограммированным закономерностям, не сводимым к воздействиям внешней среды.

Педоморфоз - способ эволюционных изменений организма, характеризующийся полной утратой взраслой стадии и соответствующим укорочением онтогенеза, в котором последней стадией становится стадия, бывшая ранее личиночной.

Преформизм (от лат. praeformo - предобразую) - учение о наличии в половых клетках материальных структур, предопределяющих развитие зародыша и признаки развивающегося из него организма. Возник на базе господствовавшего в 17-18 вв. представления о преформации, согласно которому сформировавшийся организм якобы предобразован в яйце (овисты) или сперматозоиде (анималькулисты). Современная теория органического развития, допуская преформированные структуры (напр., ДНК), учитывает и эпигенетические факторы развития.

Теория катастроф (катастрофизм) (от греч. katastrophe - поворот, переворот) - геологическая концепция, согласно которой в истории Земли периодически повторяются события, внезапно изменяющие первично горизонтальное залегание горных пород, рельеф земной поверхности и уничтожающие все живое. Выдвинута в 1812 французским ученым Ж. Кювье для объяснения смены фаун и флор, наблюдаемых в геологических пластах. К концу XIX века катастроф теория потеряла свое значение.

Теория прерывистого равновесия (пунктуализм) - эволюционная концепция, направленная против представлений о непрерывном характере видообразования и единстве механизмов микро- и макроэволюции.

Тератогенез - возникновение уродств (уродов) в результате как ненаследственных изменений (различных нарушений зародышевого развития, вызванных повреждающим действием внешних факторов - тератогенов), так и наследственных (генетических) изменений - мутаций.

Трансформизм - представление об изменении и превращении органических форм, происхождении одних организмов от других. Термин "трансформизм" применяется преимущественно для характеристики взглядов на развитие живой природы философов и натуралистов додарвиновского периода (Ж. Л. Бюффон, Э. Ж. Сент-Илер и др.).

Эпигенез - учение, согласно которому в процессе зародышевого развития происходит постепенное и последовательное новообразование органов и частей зародыша из бесструктурной субстанции оплодотворенного яйца. Эпигенетические представления складывались главным образом в 17-18 вв. (У. Гарвей, Ж. Бюффон и особенно К. Ф. Вольф) в борьбе с преформизмом. Благодаря успехам цитологии и возникновению генетикивыяснилось, что развитие организма определяется микроструктурами половых клеток, в которых заключена генетическая информация.

II. Методы изучения эволюционного процесса
Методы изучения эволюции тесно переплетаются с доказательствами эволюционного процесса.
1.Палеонтологические методы - выявление ископаемых переходных форм, восстановление филогенетических рядов.
2.Биогеографические - исследование флоры и фауны современных континентов, островных форм, реликтов.
3.Морфологические - сравнительно-анатомические (гомология и аналогия органов, рудименты, атавизмы), гистологические, популяционно-морфологические методы.
4.Эмбриологические - а) изучение зародышевого сходства, б) изучение рекапитуляций.
5.Методы систематики - создание естественной, филогенетической системы, выяснение систематического положения форм.
6.Генетические - определение генетической совместимости путем гибридизации, анализ цитогенетических особенностей.
7.Методы биохимии, молекулярной биологии - изучение биохимического полиморфизма, ”молекулярных часов эволюции”.
8.Экологические - изучение возникновения и развития адаптаций.
9.Моделирование эволюции - применение компьютерных программ.

Вопросы и задания

1. Что такое практическая система классификации живых организмов? 2. Какой вклад внёс в развитие биологии К. Линней? 3. Почему система Линнея называется искусственной? 4. Изложите основные положения эволюционной теории Ж. Б. Ламарка. 5. Какие вопросы не получили ответа в эволюционной теории Ламарка? 6. В чём сущность принципа корреляций Ж. Кювье? Приведите примеры. 7. В чём заключаются отличия трансформизма от эволюционной теории? Вопросы и задания для обсуждения 1. Что было известно о живой природе в Древнем мире? 8.Чем можно объяснить господство представлений о неизменности видов в XVIII в.? 9. Как объяснил Ж. Кювье палеонтологические данные о смене форм животных на Земле? Изложите суть теории катастроф Кювье.. Какой вклад в биологию внёс Ж. Б. Ламарк?

 

 

Лекция 2. Ч. Дарвин и основные положения дарвинизм. Основные принципыэволюционного учения Ч. Дарвина.Судьба дарвинизма. Неоламаркизм и генетический антидарвинизм и их причины.

Эволюционная теория Ламарка, создание клеточной теории, данные сравнительной анатомии, систематики, палеонтологии и эмбриологии подготовили базу для создания учения об эволюции органического мира. Такое учение, являющееся крупнейшим обобщением естествознания XIX века, было создано Ч. Дарвином (1809-1882г.). Ч. Дарвин в 1859 году опубликовал свой основной труд “Происхождение видов путём естественного отбора”, в котором на огромном фактическом материале показал закономерности эволюции организмов, животного происхождения человека.
Первым познакомил студентов с содержанием учения Дарвина профессор Петербургского университета С.С. Куторга (лекция в 1860 году).

 

 

Основные положения теории Дарвина:

1.Наследственность и изменчивость - свойства организмов, на которых основана эволюция. Ч. Дарвин различал следующие формы изменчивости: определённую (по современным представлениям ненаследственную или модификационную изменчивость) и неопределённую (наследственную) изменчивость. Последней он придавал ведущее значение для эволюции.
2.Естественный отбор - движущий, направляющий фактор эволюции. Ч. Дарвин пришел к заключению о неизбежности в природе избирательного уничтожения менее приспособленных особей и размножения других. Естественный отбор в природе осуществляется через борьбу за существование. Ч. Дарвин различал внутривидовую, межвидовую и борьбу с факторами неживой природы.
3.Исходя из представлений о происхождении современных видов путём естественного отбора, теория эволюции решает проблему целесообразности, приспособленности в природе. Приспособленность всегда носит относительный характер. Эволюционирующей единицей по Ч. Дарвину является вид.
4.Многообразие видов рассматривается как результат естественного отбора и связанной с ним дивергенцией (расхождением) признаков.
Схематично сущность теории Ч. Дарвина можно изобразить следующим образом: борьба за существование - естественный отбор - видообразование. Теория Ч. Дарвина прошла испытание временем. Дарвинизм - теория эволюции органического мира, основанная на признании естественного отбора главной движущей силой развития живой природы. Эволюционная теория непрерывно развивается.

III. Синтетическая теория эволюции
Для объяснения механизмов эволюции на первых этапах развития теории не хватало знаний генетических закономерностей. Генетика как наука возникла в 1900 г. В это время Г. де Фризом (Голландия) была предложена мутационная теория эволюции, согласно которой виды образуются внезапно, в результате мутаций. При этом отрицалась роль естественного отбора как фактора эволюции. Однако постепенно накапливались факты, свидетельствующие о том, что гены изменяются под влиянием окружающей среды. В 1926 г. появилась работа С.С. Четверикова “О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики”, давшая начало синтезу генетики и классического дарвинизма. В последующем работы Н.П. Дубинина, Н.В. Тимофеева-Ресовского, Ф.Г. Добржанского и др. показали, что в эволюции большую роль играют не только появление новых мутаций, но и изменение частоты встречаемости гена, которое определяется естественным отбором. В результате использования достижений генетики для анализа естественного отбора возникло учение о микро- и макроэволюции. Микроэволюция - это изменения, происходящие в популяции (наблюдаются в природе и воспроизводятся в эксперименте). Микроэволюцию связывают с изменениями структурных генов. Макроэволюция - это процессы, происходящие в систематических единицах, которые находятся выше вида: эволюция родов, семейств, отрядов, классов (о них судят по косвенным данным). Макроэволюцию связывают с изменением регуляторных генов.
Основные положения синтетической теории эволюции:
1. Единица эволюции - популяция, а не вид, как считал Ч. Дарвин.
2. Элементарный эволюционный материал - мутации. Они могут накапливаться в общем генофонде популяции, создавая огромный резерв генетических потенций популяции.
3. Элементарное эволюционное явление - изменение фенотипического состава популяции на основе изменения генофонда.
4. Элементарные факторы эволюции - мутационный процесс, естественный отбор, изоляция, волны жизни, генетический дрейф, т.е. случайное изменение генетического состава популяции.
Популяция - элементарная единица эволюции. Популяция - это совокупность особей определенного вида, в течение длительного времени населяющих определенное пространство, отделенная от других популяций изоляцией. Все особи популяции свободно скрещиваются между собой (панмиксия), давая плодовитое потомство. Популяция имеет морфофизиологическую, экологическую и генетическую характеристику.
Морфофизиологическая характеристика складывается из суммы морфологических и физиологических особенностей всех особей популяции. Экологическая характеристика популяции включает ее численность, величину занимаемой территории, возрастной и половой состав. Генетическая характеристика включает генофонд, норму реакции, генетическую гетерогенность и генетическое единство популяции, ее полиморфизм. Популяция характеризуется также частотой встречаемости генов и генотипов.
С позиций синтетической теории эволюции элементарное эволюционное явление - это длительное направленное изменение фенотипического состава популяции на основе изменения ее генофонда. Оно возникает при действии элементарных эволюционных факторов. Важнейшими из них являются: мутационный процесс, популяционные волны, естественный отбор, изоляция.

 

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: