Структурная организация лимфатической системы

ОБЩАЯ АНАТОМИЯ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

Наряду с кровеносной системой, обеспечивающей циркуляцию крови в организме, у большинства позвоночных животных и человека имеется вторая трубчатая система, лимфатическая, с которой связано образование и передвижение лимфы. Последняя представляет собой прозрачную, почти бесцветную жидкость, она образуется в результате прохождения тканевой (интерстициальной) жидкости в лимфатические сосуды. В лимфу поступают многие продукты обмена веществ, гормоны и ферменты. В различных органах лимфа имеет неодинаковый состав. Например, в кишечнике в нее поступают продукты расщепления пищевых веществ, в печени - вырабатываемые печеночными клетками белки. Поэтому лимфа печени содержит в несколько раз больше белков, чем лимфа конечностей.

Лимфатическая система тесно связана с кровеносной по развитию, строению и в функциональном отношении, но в то же время имеет ряд существенных особенностей. Можно определить лимфатическую систему как совокупность сосудов, по которым движется лимфа, с вставленными по их ходу лимфатическими узлами. Лимфатические сосуды, как и вены, начинаются на периферии, и направление тока лимфы по ним, в общем, параллельно движению крови в венозных сосудах. Самые крупные лимфатические сосуды впадают в вены, и таким образом лимфа поступает в кровеносное русло. Первичными функциями лимфатической системы являются дренажная и транспортная. Лимфатические сосуды отводят из тканей излишек воды с растворенными в ней кристаллоидами. Вместе с тем лимфатическая система осуществляет всасывание и транспортировку коллоидных веществ, белков, капелек жира и др. Особым свойством лимфатических сосудов является их проницаемость для клеток и различных инородных частиц. Попадающие в лимфатические сосуды бактерии и клетки опухолей переносятся током лимфы. Таким образом, лимфатическая система участвует в распространении патологических процессов. По путям лимфооттока происходит метастазирование злокачественных опухолей.

С другой стороны, лимфатическая система обладает защитной функцией. В органах лимфатической системы образуются лимфоциты и антитела, а по лимфатическим путям происходит их транспортировка к месту повреждения. Лимфатическая система участвует в обезвреживании продуктов распада клеток, в лимфатических узлах задерживаются инородные вещества. Нарушение функций лимфатической системы приводит к циркуляторным расстройствам, снижению защитных способностей организма.

Развитие лимфатической системы

Развитие лимфатической системы в филогенезе происходило параллельно совершенствованию всей сердечно-сосудистой системы. У низших позвоночных (ланцетник, круглоротые) имеется единая гемолимфатическая система. Обособление лимфатической системы происходит у рыб, у которых имеются поверхностные и глубокие лимфатические синусы. Главный путь оттока лимфы идет вентрально от позвоночного столба, принимает лимфатические сосуды из брюшных внутренностей и открывается в яремную или подключичную вены. Два других пути идут под покровами тела. У костистых рыб появляется лимфатическое сердце, расположенное на вентральной стороне последнего хвостового позвонка; из него лимфа поступает в хвостовую вену. Ток лимфы в лимфатическом сердце регулируется клапанами.

У амфибий имеются подкожные лимфатические пространства и лимфатические сердца, в стенках которых содержатся мышечные элементы. У лягушки выражены передняя и задняя пары лимфатических сердец, расположенные на границе туловища и конечностей; их сокращения способствуют продвижению лимфы в венозное русло. У хвостатых амфибий (тритон, саламандра) насчитывают до 25 лимфатических сердец. В классе пресмыкающихся подкожные лимфатические пространства развиты слабо, наряду с синусами появляются сплетения лимфатических сосудов, сохраняется только одна пара лимфатических сердец на границе туловища и хвоста. У крокодилов впервые образуется лимфатический узел в брыжейке кишечника.

У птиц главные лимфатические коллекторы идут вдоль аорты и впадают в плечеголовные вены, в лимфатических сосудах появляются клапаны. Лимфатические сердца редуцируются и могут быть выявлены лишь в эмбриональном периоде. У водоплавающих птиц формируются шейные и поясничные лимфатические узлы.

Для лимфатической системы млекопитающих характерно наиболее высокое развитие лимфатической системы. Возрастает число клапанов в лимфатических сосудах. Пути лимфооттока, идущие вдоль аорты, объединяются в непарный грудной проток, благодаря чему лимфатическая система, как и венозная, приобретает асимметричное строение. Более многочисленными становятся лимфатические узлы, их количество особенно увеличивается у высших животных и человека. С другой стороны, полностью редуцируются лимфатические сердца.

В эмбриональном периоде у человека формирование лимфатической системы начинается на 6-й неделе. Лимфатические пространства образуются в мезенхиме вдоль закладывающихся венозных сосудов. Первыми появляются яремные лимфатические мешочки, затем подключичные мешочки, в конце 2-го месяца - забрюшинные и подвздошные мешочки. В это же время появляется хилезная цистерна. Яремные мешочки разрастаются в каудальном направлении и соединяются с выростом хилезной цистерны, в результате чего формируется грудной проток. Сначала он двойной, а затем правый и левый протоки сливаются в непарный сосуд.

Связь лимфатической системы с венозной устанавливается на 6-7-й неделях развития. Яремные мешочки соединяются с прекардинальными венами, которые в дальнейшем преобразуются в плечеголовные вены. На 9-й неделе устанавливается дефинитивное расположение лимфатических стволов. Мелкие лимфатические сосуды растут от лимфатических мешочков, в них образуются клапаны. Развитие лимфатических узлов происходит на той стадии, когда лимфатические сосуды уже хорошо выражены. Лимфатические мешочки частично замещаются скоплениями узлов, вследствие чего образуются лимфатические сплетения и стволы. Дифференцировка элементов лимфатической системы заканчивается после рождения.

Иллюстрации

Структурная организация лимфатической системы

Лимфатическая система человека состоит из нескольких звеньев: лимфатических капилляров, лимфатических сосудов, лимфатических узлов, лимфатических сплетений, лимфатических стволов и лимфатических протоков.

Лимфатические капилляры, vasa lymphocapillaria, являются корнями лимфатической системы. В отличие от сквозных кровеносных капилляров лимфатические капилляры оканчиваются слепо. Чаще всего они напоминают по форме пальцы перчатки, но в ряде органов встречаются извитые и расширенные капилляры, в местах их слияния образуются лакуны. Диаметр лимфатических капилляров (50-200 мкм) в несколько раз превышает диаметр кровеносных капилляров (8-10 мкм). Их ширина зависит т окружающих соединительнотканных структур и может меняться на протяжении лимфокапилляров. Стенка лимфатического капилляра построена из одного слоя эндотелиоцитов, к которым прикреплены тонкие якорные филаменты, фиксирующие капилляры к пучкам коллагеновых волокон окружающей соединительной ткани. Эндотелиоциты лимфокапилляров в 4-5 раз превышают размеры эндотелиоцитов кровеносных капилляров. Такая конструкция способствует поддержанию лимфатических капилляров в открытом состоянии.

Стенки лимфатических капилляров проницаемы для частиц биоколлоидов, суспензий и эмульсий, через них могут проходить клеточные элементы. Долгое время велась дискуссия о том, имеются ли в стенках лимфатических капилляров микроскопические устьица. Сейчас доказано, что постоянных устьиц не существует, но в определенных условиях клетки зндотелия сокращаются, и между ними образуются промежутки, через которые могут проходить макромолекулы, клетки и инородные частицы.

Лимфатические капилляры имеются почти во всех тканях и органах тела за исключением вещества мозга, оболочек мозга, паренхимы селезенки, поверхностного эпителия, хряща, глазного яблока, внутреннего уха, твердых тканей зуба и плаценты. Сравнительно мало лимфокапилляров в мышцах, плотных соединительнотканных образованиях (связках, фасциях, сухожилиях). Соединяясь между собой, капилляры образуют лимфокапиллярные сети. Размеры и форма лимфатических капилляров и капиллярных сетей зависят от строения и функциональных свойств органов и тканей. В оболочках лимфокапиллярные сети имеют плоскостное расположение, в полых органах они образуют несколько ярусов, соответственно слоям, из которых состоит стенка органа. В скелетных мышцах и паренхиматозных органах лимфатические сети имеют трехмерное строение. Густота лимфокапиллярных сетей прямо пропорциональна функциональной активности органов. Существует тесная топографическая связь между лимфатическими и кровеносными капиллярами. Те и другие являются компонентами путей микроциркуляции. Ток жидкости по межтканевым щелям происходит от кровеносных к лимфатическим капиллярам. Это составляет основу функционального взаимодействия микроциркуляторных отделов кровеносной и лимфатической систем.

Переходным звеном от лимфокапилляров к лимфатическим сосудам являются лимфатические посткапилляры. Морфологически они отличаются от капилляров только наличием клапанов.

Лимфокапиллярные сети дают начало мелким лимфатическим сосудам, образующим интраорганные сплетения. Характер расположения этих сплетений определяется конструкцией органов. Существует тесная морфофункциональная связь между лимфатическими, кровеносными сосудами и другими органными структурами, например путями выведения желчи в печени. Из интраорганных сплетений лимфа поступает в более крупные отводящие сосуды, которые идут, как правило, вместе с артериями и венами. Лимфатические сосуды более многочисленны, чем артерии и вены. Диаметр сосудов колеблется в пределах 0.3-1.0 мм. Они располагаются обычно группами. Причем большинство органов и частей тела имеет несколько групп отводящих сосудов. Различают поверхностные лимфатические сосуды, проходящие в подкожной ткани различных частей тела, и глубокие лимфатические сосуды, входящие в состав сосудисто-нервных пучков.

Лимфатические сосуды снабжены клапанами, которые способствуют продвижению лимфы в центростремительном направлении. В мелких лимфатических сосудах они располагаются через 2-3 мм, в более крупных сосудах промежутки между клапанами составляют 6-8 мм, в лимфатических стволах - 12-15 мм. Общее число клапанов в лимфатических сосудах верхней конечности от пальцев до подмышечной впадины составляет 60-80, а в лимфатических сосудах нижней конечности от пальцев до паховой области - 80-100. Там, где расположены клапаны, лимфатический сосуд образует расширение, а в участках между клапанами он суживается. Чередование расширений и сужений придает лимфатическим сосудам форму четок или бус.

Участок лимфатического сосуда между двумя соседними клапанами выделяется в качестве структурно-функциональной единицы лимфатического русла, которая называется лимфангионом. В лимфангионе выделяются 3 части: мышечная манжетка, область клапанного синуса и область прикрепления клапана. Мышечная манжетка представлена тремя слоями миоцитов: внутренним, средним и наружным, ориентированными по спирали. В области прикрепления клапанов гладкая мускулатура развита слабо или отсутствует. Благодаря наличию мышечных элементов лимфангион обладает двигательной активностью. Функциональное значение лимфангиона определяется его ролью в регуляции транспорта лимфы в центральном направлении.

В адвентиции лимфангионов залегают тучные клетки, которые можно рассматривать как одноклеточные эндокринные железы, выделяющие вазоактивные вещества (гистамин, серотонин, гепарин), участвующие в нейрогуморальной регуляции проницаемости и сократительной активности лимфангиона.

Иллюстрации

Продвижение лимфы происходит под воздействием ряда факторов. Ведущими факторами являются давление жидкости, поступающей из тканей в лимфатические капилляры, и сокращения стенок самих лимфатических сосудов. Лимфооттоку способствуют наличие клапанного аппарата, продвижение крови по расположенным рядом венозным сосудам, сокращение гладкомышечных структур лимфатических узлов, сокращение скелетных мышц и отрицательное давление в грудной полости. В определенных условиях в лимфатических сосудах возможен обратный (ретроградный) ток лимфы. Этому явлению придается известное значение в распространении болезненных процессов.

Возрастные изменения лимфатических сосудов выражаются в запустении части лимфатических капилляров и разрежении лимфатических сетей. Это сопровождается уменьшением поверхности капилляров и ослаблением их резорбционно-дренажной функции. Наблюдаются резкие расширения капилляров и сужение их просвета. Лимфатические сосуды образуют различной формы выпячивания.

Отводящие лимфатические сосуды, как правило, прерываются в лимфатических узлах, которые представляют специфические образования лимфатической системы. Лимфатические узлы являются биологическими фильтрами лимфы, органами лимфоцитопоэза и образования антител. Это - небольшие округлые, бобовидные или клубневидные тельца, расположенные группами или, реже, поодиночке в определенных участках тела, близ крупных кровеносных сосудов, на сгибательных поверхностях конечностей. Их размеры варьируют от 2 до 20 мм. Количество лимфатических узлов у человека равно, по данным разных авторов, от 465 до 600-700. Оно индивидуально варьирует и уменьшается с возрастом вследствие того, что часть лимфатических узлов замещается соединительной или жировой тканью. Соседние узлы могут сливаться друг с другом, поэтому у пожилых и старых людей преобладают более крупные лимфатические узлы.

Лимфатический узел покрыт соединительнотканной капсуле, от которой в глубь его отходят тонкие перекладины. В паренхиме узла различают корковое и мозговое вещество. В корковом веществе находятся лимфатические фолликулы, представляющие собой скопления лимфоцитов. Строение коркового и мозгового вещества и их клеточный состав неодинаковы у разных лимфатических узлов и зависят от возраста, пола и индивидуальных особенностей организма. Между капсулой, перекладинами и лимфатическими фолликулами имеются пространства, синусы, представляющие пути движения лимфы по узлу. Приносящие сосуды входят в лимфатический узел обычно с его выпуклой стороны, а выносящие сосуды выходят из узла в углублении, носящем название ворот. Выносящих сосудов меньше, чем приносящих, но они имеют больший диаметр.

В лимфатических узлах изменяется состав лимфы, в нее поступают лимфоциты, здесь задерживаются инородные частицы, оседают бактерии и клетки опухолей. Предузловая и послеузловая лимфа различаются своими биохимическими свойствами и клеточным составом. Имеются данные о том, что лимфатические узлы могут сокращаться и таким образом участвовать в продвижении лимфы.

Лимфатические узлы кровоснабжаются артериями, проходящими как через ворота, так и через капсулу органа. Они идут по перекладинам и отдают ветви в паренхиму узла, где образуются капиллярные сети, проникающие в глубину фолликулов. Вены формируются в окружности фолликулов и направляются к воротам узла отдельно от артерии. Характерными для лимфатических узлов являются краевые дугообразные вены. Нервы входят в лимфатический узел частью в его ворота, частью через капсулу. Они образуют окончания в стенках сосудов, фолликулах и перекладинах узла.

Иллюстрации

Лимфа, оттекающая от различных органов, обычно проходит последовательно через несколько лимфатических узлов. Так, лимфатические сосуды верхней конечности имеют на своем пути 5-6 узлов, лимфатические сосуды нижней конечности 8-10 узлов. С другой стороны, сосуды, отводящие лимфу от органов, иногда минуют узлы и впадают непосредственно в лимфатические коллекторы. В литературе описано впадение в грудной проток лимфатических сосудов щитовидной железы, пищевода, сердца, поджелудочной железы и печени. В подобных случаях создаются особенно благоприятные условия для раннего развития метастазов при поражении злокачественными опухолями соответствующих органов.

По своей локализации лимфатические узлы на туловище подразделяются на париетальные и висцеральные. Первые располагаются на стенках туловища, вторые связаны с внутренними органами. Однако отток лимфы из внутренностей происходит не только в висцеральные, но часто и в париетальные узлы. На конечностях и шее различают поверхностные лимфатические узлы, лежащие в подкожной ткани, и глубокие узлы, расположенные под фасцией. Регионарными узлами называют узлы, принимающие лимфу какой-либо области тела или органа. От большинства органов отток лимфы происходит по нескольким направлениям в разные группы регионарных лимфатических узлов. Имеются лимфатические узлы, которые принимают лимфу из нескольких органов, например от желудка и яичника. В таких узлах смешивается лимфа различного состава. Огнев В.В. определяет их как «интегративные центры лимфооттока». При развитии опухоли наличие таких узлов приводит к образованию метастазов в необычных местах.

Наиболее крупные скопления лимфатических узлов находятся у человека в паховой области, в поясничной области по ходу брюшной аорты и нижней полой вены, в брыжейке тонкой кишки, средостении, на шее по ходу внутренней яремной вены и в подмышечной ямке. Выносящие сосуды этих узлов образуют лимфатические сплетения. Из сплетений формируются лимфатические стволы, являющиеся коллекторами лимфы, оттекающей от обширных частей тела. Лимфатические стволы сливаются в лимфатические протоки, впадающие в вены. Различают грудной проток, открывающийся в левый венозный угол, и правый лимфатический проток, впадающий в правый венозный угол.

Грудной проток берет начало в верхнем отделе брюшной полости, в забрюшинном пространстве, на уровне I - II поясничных, реже XII - XI грудных позвонков. Его корнями являются правый и левый поясничные стволы, которые образуются из сплетения выносящих лимфатических сосудов поясничных узлов и содержат лимфу из всей нижней половины тела. Во многих случаях (39%) в начало грудного протока вливаются также два кишечных ствола, образующихся от слияния выносящих сосудов брыжеечных лимфатических узлов; по ним притекает лимфа от тонкой кишки. В начале грудного протока обычно находится расширение - млечная, или хилезная, цистерна. Она может иметь конусовидную, веретенообразную, ампуловидную форму, располагается позади и справа от аорты между медиальными ножками диафрагмы и бывает сращена с правой ее ножкой. Установлено, что млечная цистерна функционирует подобно пассивному лимфатическому сердцу, она расширяется при вдохе и сдавливается при выдохе, способствуя продвижению лимфы по грудному протоку.

От своего начала грудной проток поднимается к аортальному отверстию диафрагмы и проходит через это отверстие в грудную полость. Здесь он располагается в заднем средостении между нисходящей аортой и непарной веной, прилегая к позвоночному столбу. На уровне VI - VII грудных позвонков проток отклоняется влево, проходит позади дуги аорты и через верхнюю апертуру грудной клетки выходит на шею. Здесь грудной проток образует дугу и, обогнув купол плевры, впадает в левый венозный угол, а иногда в конечные участки внутренней яремной или подключичной вены. Длина грудного протока у взрослого 30-41 см, диаметр - около 3 мм. На шее в грудной проток впадают лимфатические стволы: левый яремный ствол, приносящий лимфу из левой половины головы и шеи, левый бронхосредостенный ствол, являющийся коллектором лимфы из левой половины груди, и левый подключичный ствол, по которому поступает лимфа из левой верхней конечности и плечевого пояса. Таким образом, в грудной проток поступает лимфа от нижней половины и левого верхнего квадранта тела.

Варианты строения грудного протока многочисленны. В 37% случаев возможно наличие левостороннего добавочного протока, ductus hemithoracicus. Иногда наблюдается полное раздвоение грудного протока, при котором оба протока раздельно впадают в левый и правый венозные углы. В редких случаях грудной проток не выражен и его замещает сплетение лимфатических сосудов. Шейная часть грудного протока может быть разделена на 2, иногда 3 или 4 сосуда. Перед впадением в левый венозный угол грудной проток бывает ампулообразно расширен.

Правый лимфатический проток соответствует шейной части грудного протока. Он представляет короткий сосуд, вливающийся в правый венозный угол или близлежащие вены. В типичных случаях правый лимфатический проток составляют правые яремный, бронхосредостенный и подключичный стволы, аналогичные таковым на левой стороне. Правый лимфатический проток более изменчив, чем грудной проток. Его формирование из трех названных стволов наблюдается лишь в 20%. В большинстве же случаев яремный, бронхосредостенный и подключичный стволы соединяются попарно или же вливаются самостоятельно в одну из близлежащих вен - внутреннюю яремную, подключичную или плечеголовную.

Иллюстрации

 

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: