 |
Биогеоценотические функции почв
|
|
|
|
В конце XIX в. Э. Зюсс выдвинул тезис о существовании нескольких сфер в структуре нашей планеты: бариосфера (ядро планеты), литосфера, гидросфера, биосфера, атмосфера. В 1920-х гг. С. А. Захаров добавил к ним педосферу (греч. pedon – почва) – почвенную оболочку.
Биосфера организована как совокупность экосистем различного масштаба, в то же время она сама является глобальной экосистемой. «Экосистема» – понятие, введенное А. Тенсли в 1935 г. В современном понимании это система, включающая живые организмы и среду их обитания. В отечественной литературе вместо термина «экосистема» чаще употребляют термин «биогеоценоз», предложенный в 1940 г. В. Н. Сукачевым. В зависимости от среды обитания организма принято следующее подразделение экосистем: биогенные (среда обитания – живой организм); органогенные (среда обитания – мертвый органический субстрат); биокосные (среда обитания – абиотический субстрат).
Педосфера является компонентом биосферы и принадлежит к особому классу природных тел – биокосных. К биокосным телам, кроме почвы, относят отложения морского дна, часть гидросферы (моря, реки, пруды озера) и нижнюю часть атмосферы. Впервые весь перечень биогеоценотических функций почвы сформулировали Г. В. Добровольский и Е. Д. Никитин (1986) [7].
Функции, обусловленные физическими
Свойствами почв
Жизненное пространство
В качестве жизненного пространства почву использует огромное количество живых организмов, представляющих различные систематические группы.
Подавляющее большинство растений связано с почвой теснейшим образом: они погружены в почву корнями, которые составляют от 20–30 до 90 % фитомассы. В различных природных зонах абсолютное и относительное содержание корней в почве очень различно. Абсолютное содержание корней в тропических лесах более 1000 ц/га, в хвойных и лиственных лесах – 800–950 ц/га, в степях – 250 ц/га, в арктических тундрах – 80, в пустынях – 30 ц/га. Относительное содержание корней рассчитывается как отношение массы корней ко всей фитомассе растений, эта величина достигает максимальных величин в 70–90 % в почвах тундровой и степной зон и существенно влияет на ход почвообразовательных процессов. С помощью корней растения получают из почвы минеральное питание, процесс поглощения минеральных растворов очень сильно зависит от многих физических почвенных свойств: количества и размера почвенных капилляров, порозности, плотности, оструктуренности, гранулометрического состава, влагоемкости и др. Кроме этого, в почве проходят ранние циклы развития растений.
|
|
|
Микроорганизмы (бактерии, в том числе актиномицеты, грибы, водоросли, простейшие) очень активно используют почву в качестве среды обитания. Наиболее многочисленной и разнообразной группой являются бактерии. К концу ХХ в. было описано около 50 родов и 250 видов почвенных бактерий. Особое значение для почвообразования имеют истинные бактерии, актиномицеты и миксобактерии. Их численность в почве огромна и может колебаться в зависимости от условий на несколько порядков, например для бактерий эти величины изменяются в пределах 106–1010 кл/г почвы. Особенность микробных сообществ почв – их очаговость или микрозональность. Несмотря на свой космополитизм, микроорганизмы сильно зависят от почвенных условий: количества и качества органического вещества, плотности, порозности, влагоемкости, механического состава. По данным Е. Н. Мишустина, численность микробного населения возрастает с севера на юг и резко увеличивается содержание бацилл и актиномицетов. В том же направлении усиливается биохимическая активность одних и тех же организмов; интенсивнее протекают в почве южных регионов мобилизационные процессы.
|
|
|
Из 22 существующих типов животных 10 типов имеют своих представителей в почве. Из беспозвоночных в почве живут простейшие, плоские, круглые, кольчатые черви, немертины, моллюски, тихоходки, первичнотрахейные, членистоногие. Позвоночные представлены амфибиями, рептилиями, млекопитающими.
Распространенность почвенных животных зависит от биологии вида. Например, почвенные формы среди немертин и полихет встречаются только в тропиках. Моллюски слабо используют почву для постоянного обитания, малочисленны в почве и плоские черви (планарии). Многочисленными обитателями почвы из беспозвоночных являются простейшие, круглые черви, кольчецы и членистоногие. Так, среди круглых червей большое значение имеют нематоды. Из кольчатых в почве широко распространены дождевые черви и энхитреиды, из членистоногих – многоножки разных отрядов. Среди паукообразных в почвах многочисленны клещи, из ракообразных – мокрицы. Подавляющая часть насекомых связана с почвой в какой-либо части своего жизненного цикла, особое значение среди почвенных животных имеют колемболы, а также личинки жуков и двукрылых.
Численность почвообитающих животных очень сильно меняется в соответствии с сезонными и погодными условиями. Большим колебаниям подвержена численность и биомасса дождевых червей, которая может колебаться от 50 до 4000 кг/га. Между численностью и биомассой почвенных беспозвоночных животных часто наблюдаются обратно пропорциональные отношения. Число особей дождевых червей, дающих основной вклад в зоомассу, зачительно уступает по численности более мелким животным (энхитреидам, клещам, ногохвосткам, нематодам). Наиболее обильны в почве простейшие – до 106 на 1 м2, их популяция может обновляться за один-три дня. У дождевых червей обновление значительно более медленное: в природных условиях живут около двух лет, в лабораторных 8–10 лет.
Почва, благодаря своему сложному многофазному строению и наличию локусов с разными условиями, обеспечивает жизнь самых различных групп животных [3]. При этом наиболее мелкие животные используют, главным образом, водную фазу почвы (коловратки, простейшие), при значительном увлажнении они плавают в порах, заполненных гравитационной водой, как в небольших водоемах и физиологически остаются водными животными; для них наибольшее значение имеет динамика водного, температурного и солевого режимов почв. Для более крупных животных (клещей, ногохвосток, мелких жуков) почва – это система ходов и полостей, для них обитание в почве сходно с жизнью в насыщенных влагой пещерах, поэтому имеет значение порозность почвы, температура, влажность, количество органики. Для дождевых червей, личинок, многоножек почва выступает как субстрат разной степени плотности, в которой приходится прокладывать ходы. Таким образом, для разных размерных групп животных почва выступает как разная среда обитания. Данная гетерогенность почвы свидетельствует о том, что в ней в ограниченном объеме соприкасаются практически все типы экологических ниш.
|
|
|
Жилище и убежище
Почва предохраняет многие живые организмы от колебания температур, защищает от хищников, дает возможность пережить неблагоприятное время года и тем самым выполняет функцию жилища. Эта защитная способность почвы связана с тем, что температура и влажность воздуха в ней подвержены значительно менее резким колебаниям, чем на поверхности. Экстремальные условия среды (слишком низкие или слишком высокие температуры в тундре, пустыне), резкие смены погоды делают эту функцию почвы особенно важной.
Наглядно эта функция проявляется для животных, использующих несколько сред. Например, для грызунов (полевки, суслики, хомяки, бурундуки) характерна добыча пищи на поверхности, а в почве они укрываются от хищников, непогоды, создают пищевые запасы, многие впадают в спячку на неблагоприятный период. При этом пространство, занимаемое их подземными сооружениями, может быть весьма значительным. Так, в лесах при высокой численности кротов площадь их ходов может достигать до 1/3 площади леса. Используют почву в качестве жилища и другие позвоночные животные: барсук, бобер, выдра, лиса, песец, змеи, некоторые птицы. Бобры – обитатели тихих неглубоких речек, озер и болот, но если берега достаточно высоки и грунт прочен, то они предпочитают рыть норы. Не могут обойтись без подземного жилья лиса и песец. Многие животные используют в качестве нор подземные лабиринты, вырытые грызунами: ящерицы (круглоголовка, такырная), змеи (щитомордник), птицы (каменка и пеганка).
|
|
|
Многие беспозвоночные активно используют почву не только как жизненное пространство, но и как жилище. Это дождевые черви, особенно во время анабиоза; роющие осы Средней Азии, строящие в почве гнезда на разной глубине. Особенно сложные постройки в почве делают термиты, уходящие в легких грунтах на глубину до 12 м. Использование чужих сооружений в качестве жилища характерно и для беспозвоночных: пауки, мокрицы, блохи, жуки, мухи используют норы сусликов. Блохи, мухи и некоторые жуки там и размножаются, откладывая яйца в помет сусликов.
Опорная функция
В первую очередь эта функция почвы важна для растений – благодаря почве растения сохраняют свое вертикальное положение, противостоят ветровалам и силе тяжести. Главный способ пространственной фиксации растений – закрепление в почве с помощью корней. Многообразие опорных свойств почвы обусловливает разнообразие морфологических особенностей корневых систем растений. На рыхлых песчаных почвах большинство растений имеют хорошо развитый стержневой корень, выполняющий функцию заякоривания.
Изменение опорной функции почв сказывается на вертикальной ориентации растений, в ряде случаев могут влиять на структуру фитоценоза. Так, тиксотропность и текучесть грунта в условиях вечной мерзлоты приводит к появлению различного наклона деревьев в условиях лесотундры («пьяный лес»). На горных склонах в участках интенсивного осыпания грунта опорная функция почвы утрачивается, на осыпях растения практически не могут развиваться.
Опорная функция важна и для ряда животных. Для многих мигрирующих животных важны «дорожные» свойства почвы, эти свойства влияют на выбор конкретных путей миграции многих животных, а также определяют адаптивные изменения органов движения и способов перемещения. Отмечена приуроченность некоторых видов животных к определенным почвам. Так, лось предпочитает селиться вблизи заболоченных участков и хорошо приспособлен к передвижению по ним. Оказалось, что такое предпочтение продиктовано необходимостью борьбы с лосиным оводом, который откладывает личинки в носовой полости лося, вызывая воспаление слизистой. Личинки после определенного периода покидают дыхательные пути и, попадая в болотную воду или на сырую землю, погибают. После предшествовавшего сухого лета оводы бывают особенно многочисленны. Если же болота осушаются, то условия для развития овода становятся особенно благоприятны для овода и гибельны для лося.
|
|
|
Для многих роющих животных, особенно грызунов, важны «строительные» качества почвы – ее способность, не осыпаясь, сохранять целостность построек. Например, суслики в аридных районах предпочитают строить жилища на солонцеватых и солонцовых почвах, так как они обеспечивают сохранность ходов и гнездовых камер.
Хранилище семян и других зачатков
Почва является наиболее универсальным субстратом для хранения различных зачатков жизни: спор, цист, семян, личинок, яиц и т. п. Устойчивое существование и поддержание разнообразия наземных биоценозов было бы невозможно без такого хранилища генетической информации, как почва. Способность почвы сохранять зачатки организмов обусловлена ее многофазностью, многокомпонентностью, наличием в ней локусов и горизонтов, отличающихся по влагообеспеченности, кислотности, содержанию кислорода, органики, в ней не происходит резких изменений температуры и влажности. Низкое содержание кислорода в почвенном воздухе считается одной из предпосылок замедления окислительных процессов и способствует сохранению организмов в состоянии анабиоза. Гетерогенность почвенных свойств и значительная стабильность условий предоставляет самый широкий диапазон возможностей для хранения разнообразных зачатков жизни. Вопрос о длительности сохранения в почве зачатков организмов имеет важное теоретическое и практическое значение.
Семена хранятся в почве годы, десятки, иногда сотни лет, не теряя всхожести [17], детальная расшифровка механизмов их сохранения еще не проведена. Есть данные, что в почве содержатся ингибиторы, которые продуцируются основными растениями данного фитоценоза. В связи с этим становится ясным быстрое зарастание пожарищ: выгоревшие растения не продуцируют ингибиторов, и сохранившиеся семена прорастают. Длительно хранятся в почве цисты и яйца беспозвоночных, споры папоротникообразных, и особенно – бактерий. Для последних длительность хранения в многолетнемерзлых грунтах составляет сотни лет и даже тысячелетия.
Длительное сохранение зачатков организмов в почве приводит к их накоплению и созданию запаса (пула); по отношению к любым зачаткам организмов почва становится местом хранения (депо). Особенно часто этим термином обозначают пул микроорганизмов. Поскольку микробный пул избыточен и не обеспечен органическим веществом и другими элементами питания, это делает большую часть микроорганизмов почвы малодеятельными или недеятельными (находящимися в состоянии глубокого покоя). Частичное сохранение физиологической активности микробов позволяет им при благоприятных условиях быстро включаться в процессы жизнедеятельности и выполнять свои почвенно-экологические функции. Кроме того, микробный пул обладает огромным видовым разнообразием, по микробному генофонду почва – самый богатый природный субстрат.
|
|
|
