Возрастные изменения нервной системы.

Г. Томск – 2007г.

 

План.

Введение.

Развитие.

Спинальный ганглий.

Периферические нервы.

Спинной мозг.

Оболочки спинного мозга

Возрастные изменения

Кровоснабжение ЦНС.

Понятие о рефлекторной дуге

Введение.

 

Нервная система обеспечивает регуляцию всех жизненных процессов в организме и его взаимодействие с внешней средой. Анатомически нервную систему делят на центральную и периферическую. К первой относят головной и спинной мозг, вторая объединяет периферические нервные узлы, стволы и окончания.

Такое деление нервной системы условно и допускается лишь из методических соображений. Морфологическим субстратом рефлекторной дея­тельности нервной системы являются рефлекторные дуги, представляющие собой цепь нейронов различного функционального значения, тела которых расположены в разных отделах нервной системы как в периферических уз­лах, так и в сером веществе центральной нервной системы.

С физиологической точки зрения нервная система делится на сомати­ческую, иннервирующую все тело, кроме внутренних органов, сосудов и желез, и автономную, или вегетативную, регулирующую деятельность перечисленных органов.

Развитие.

 

Нервная система развивается из нервной трубки и ганглиоз­ной пластинки. Из краниальной части нервной трубки дифференцируются головной мозг и органы чувств. Из туловищного отдела нервной трубки и ганглиозной пластинки формируются спинной мозг, спинномозговые и веге­тативные узлы и хромаффинная ткань организма.

Особенно быстро возрастает масса клеток в боковых отделах нервной трубки, тогда как дорсальная и вентральная ее части не увеличиваются в объеме и сохраня­ют эпендимный характер. Утолщенные боковые стенки нервной трубки делятся про­дольной бороздой на дорсальную - крыльную и вентральную - основную плас­тинку. В этой стадии развития в боковых стенках нервной трубки можно различить три зоны: эпендиму, выстилающую канал, плащевой слой и краевую вуаль. Из плаще­вого слоя в дальнейшем развивается серое вещество спинного мозга, а из краевой вуали - его белое вещество. Нейробласты передних столбов дифференцируются в двигательные нейроны ядер передних рогов. Их аксоны выходят из спинного мозга и образуют его передние корешки. В задних столбах и промежуточной зоне развива­ются различные ядра вставочных (ассоциативных) клеток. Их аксоны, поступая в белое вещество спинного мозга, входят в состав различных проводящих пучков. В задние рога входят нейриты чувствительных клеток спинномозговых ганглиев.

Одновременно с развитием спинного мозга закладываются спинномозговые и периферические вегетативные узлы. Исходным материалом для них служат клеточ­ные элементы ганглиозной пластинки, дифференцирующиеся в нейробласты и глиобласты, из которых образуются нейроны и мантийные глиоциты спинномозго­вых ганглиев. Часть клеток ганглиозной пластинки мигрирует на периферию в места локализации вегетативных нервных ганглиев и хромаффинной ткани.

Чувствительные узлы.

Чувствительные узлы лежат по ходу задних корешков спинного мозга либо черепномозговых нервов.

Спинномозговой узел.

Спинномозговой узел (спинальный ганглий) окружен соединительно­тканной капсулой. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослой­ки соединительной ткани, в которой расположены кровеносные сосуды.

Нейроны спинномозгового узла располагаются группами, преимуще­ственно по периферии органа, тогда как его центр состоит главным обра­зом из отростков этих клеток. Дендриты идут в составе чувствительной ча­сто смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Нейриты в совокупности образуют задние корешки, несущие нервные импульсы или в серое вещество спинного мозга, или по его зад­нему канатику в продолговатый мозг. Биполярные нейроны у низших позвоночных сохраняются в течение всей жизни. Биполярными являются и афферентные нейроны некоторых черепных нервов. В спинномозговых узлах высших позвоночных животных и человека биполяр­ные нейроны в процессе созревания становятся псевдоуниполярными. Отро­стки клеток постепенно сближаются, и их основания сливаются. Вначале удлиненная часть тела (основание отростков) имеет не­большую длину, но со временем, разрастаясь, она многократно обвивает клетку и часто образует клубок. Существует и другая точка зрения на про­цесс формирования псевдоуниполярных нейронов: аксон отрастает от уд­линенной части тела нейроцита после формирования дендрита. Дендриты и нейриты клеток в узле и за его пределами покрыты оболочками из нейролеммоцитов. Нервные клетки спинномозговых узлов окружены слоем кле­ток глии, которые здесь называются мантийными глиоцитами, или глиоцитами ганглия. Они расположены вокруг тела нейрона и имеют округлые ядра. Снаружи глиальная оболочка тела ней­рона покрыта тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки отличаются овальной формой ядер.

Периферические нервы.

 

Периферические нервные стволы - нервы - состоят из миелиновых и безмиелиновых волокон и соединительнотканных оболочек. В некоторых нервах встречаются одиночные нервные клетки и мелкие ганглии. На поперечном срезе нерва видны сечения осевых цилиндров нервных волокон и одевающие их глиальные оболочки. Между нервными волокнами в составе нервного ствола располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани - эндоневрий. Пучки нервных волокон одеты периневрием. Периневрий состоит из чередующихся слоев плотно расположенных клеток и тонких фибрилл. Таких слоев в периневрий толстых нервов несколько (5-6). Фибриллы ориентированы вдоль не­рва. Наружная оболочка нервного ствола - эпиневрий - представляет собой плотную волокнистую соединительную ткань, богатую фибробластами, макрофагами и жировыми клетками. Соединительнотканные оболочки нерва содержат кровеносные и лимфатические сосуды и нервные окончания. В эпиневрий поступает по всей длине нерва большое количество анастомозирующих между собой кровеносных сосудов. Из эпиневрия арте­рии проникают в периневрий и эндоневрий.

Спинной мозг.

 

Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди глубокой серединной щелью, а сзади соединительнотканной перегородкой. На свежих препаратах спинно­го мозга невооруженным глазом видно, что его вещество неоднородно. Внутренняя часть органа темнее - это его серое вещество. На периферии спинного мозга располагается более светлое белое вещество. Серое вещество на поперечном сечении мозга представлено в виде буквы «Н» или бабочки. Выступы серого вещества принято называть рогами. Различают передние, или вентральные, задние, или дорсальные, и боковые, или латеральные, рога. В процессе развития спинного мозга из нервной трубки образуются нейроны, группирующиеся в 10 слоях, или в пластинах (пластины Рекседа). Для всех млекопитающих и человека характерна следующая архитектоника указанных пластин: I-V пластины соответствуют задним рогам, VI-VII пластины - промежуточной зоне, VIII-IX пластины - передним рогам, X пластина - зона околоцентрального канала. Такое деление на пластины дополняет организацию структуры серого вещества спинного мозга, основывающейся на локализации ядер. На поперечных срезах более отчетливо видны ядерные группы нейронов, а на сагиттальных - лучше видно пластинчатое строение, где нейроны группируются в колонки. Каж­дая колонка нейронов соответствует определенной области на периферии тела.

Серое вещество спинного мозга состоит из тел нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии. Основной составной час­тью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны.

Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность про­дольно ориентированных преимущественно миелиновых волокон. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами не­рвной системы, называются проводящими путями спинного мозга.

Нейроциты. Клетки, сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые назы­ваются ядрами. Среди нейронов спинного мозга можно выделить следующие виды клеток: корешковые клетки, нейриты которых покидают спинной мозг в составе его передних корешков, внутренние клет­ки, отростки которых заканчиваются синапсами в пре­делах серого вещества спинного мозга, и пучковые клетки, аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы го­ловного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого веще­ства спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу ней­ронов, нервных волокон и нейроглии.

Серое вещество мозга состоит из мультиполярных нейронов трех типов. Первый тип нейронов является филогенетически более древним и характеризуется не­многочисленными длинными, прямыми и слабо ветвящимися дендритами (изодендритический тип). Такие нейроны преобладают в промежуточной зоне и встречают­ся в передних и задних рогах. Второй тип нейронов имеет большое число сильно ветвящихся дендритов, которые переплетаются, образуя «клубки» (идлдендритический тип). Они характерны для двигательных ядер передних рогов, а также для задних рогов (ядра студневидного вещества, ядро Кларка). Третий тип нейронов по степени развития дендритов занимает промежуточное положение между первым и вторым типами. Они расположены в передних (дорсальная часть) и задних (вен­тральная часть) рогах, типичны для собственного ядра заднего рога.

В задних рогах различают губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро. Между задними и боковыми ро­гами серое вещество вдается тяжами в белое, вследствие чего образуется его сетеобразное разрыхление, получившее название сетчатого образования.

Губчатый слой задних рогов характеризуется широкопетлистым глиальным остовом, в котором содержится большое количество мелких вставоч­ных нейронов.

В желатинозном веществе преобладают глиальные элементы. Нервные клетки здесь мелкие и количество их незначительно.

Задние рога богаты диффузно расположенными вставочными клетками. Это мелкие мультиполярные ассоциативные и комиссуральные клетки, ак­соны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной стороны (комиссуральные клетки).

Нейроны губчатой зоны, желатинозного вещества и вставочные клетки осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлектор­ные дуги. В середине заднего рога располагается собственное ядро заднего рога. Оно состоит из вставочных нейронов, аксоны которых переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону спинного мозга в боковой канатик белого вещества, где они входят в состав вентрального спиномозжечкового и спиноталамического путей и направляются в мозже­чок и зрительный бугор.

Грудное ядро (ядро Кларка) состоит из крупных вставочных нейронов с сильно разветвленными дендритами. Их аксоны выходят в боковой канатик серого вещества той же стороны и в составе дорсального спиномозжечкового пути поднимаются к мозжечку.

Из структур заднего рога особый интерес представляют студневидное вещество, которое тянется непрерывно вдоль спинного мозга в I-IV пластинах. Нейроны продуцируют энкефалин - пептид опиоидного типа, ингибирующий болевые эффекты. Нейроны IV пластины являются ГАМКергическими. Студневидное вещество оказывает тормозное действие на функции

спинного мозга путем контроля за поступающей в него сенсорной информацией - кожной и частично висцеральной и проприоцептивной. Нейро­ны I и III пластин, выделяя метэнкефалин и нейротензин, снимают или уменьшают болевые эффекты, которые индуцируются импульсами с тон­ких корешковых волокон с веществом Р.

Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов (проприоцептивная чувствительность) по самым толстым корешковым волокнам и передают ее в мозжечок по заднему спинномозжечковому пути. Второй путь в головной мозг образует таламический канал, связанный с корой больших полушарий (задняя центральная изви­лина).

Сенсорная чувствительность в спинном мозге имеет пространственную ориен­тацию. Экстероцептивная чувствительность (болевая, температурная, тактиль­ная) связана с нейронами студневидного вещества и собственного ядра заднего рога, висцеральная - с нейронами промежуточной зоны, проприоцептив­ная - с ядром Кларка и тонким клиновидным ядром.

В VIII пластине расположено интерстициальное ядро Кахаля с интернейронами, переключающими информацию от псевдоуниполярных нейронов спинномозго­вых узлов на мотонейроны передних рогов спинного мозга.

Впромежуточной зоне различают медиальное промежуточное ядро, нейриты клеток которого присоединяются к вентральному спинно-мозжечковому пути той же стороны, и латеральное промежуточное ядро, располо­женное в боковых рогах и представляющее собой группу ассоциатив­ных клеток симпатической рефлекторной дуги. Аксоны этих клеток покида­ют мозг вместе с соматическими двигательными волокнами в составе пере­дних корешков и обособляются от них в виде белых соединительных ветвей симпатического ствола.

В промежуточной зоне расположены центры вегетативной (автономной) нервной системы - преганглионарные холинергические нейроны ее симпатического и парасимпатического отделов, характеризующиеся высокой активностью ацетилхолинэстеразы и холинацеттрансферазы. На уровне Th,-L„ находится центр симпа­тического отдела, куда от псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев входят аксоны с веществом Р и глутаминовой кислотой (висцеральная чувствительность), а также волокна из медиального ядра промежуточной зоны с холецистокинином, соматостатином и ВИП (вазоинтестинальным пептидом), волокна с норадреналином и серотонином (из голубоватого ядра и ядер шва).

В передних рогах расположены самые крупные нейроны спинного мозга, которые имеют диаметр тела 100-150 мкм и образуют значительные по объему ядра. Это так же, как и нейроны ядер боковых рогов, корешковые клетки, поскольку их нейриты составляют основную массу волокон передних корешков. В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и образуют моторные окончания в скелетной мускулату­ре. Таким образом, эти ядра представляют собой моторные соматические центры. В передних рогах наиболее выражены медиальная и латеральная груп­пы моторных клеток. Первая иннервирует мышцы туловища и развита хоро­шо на всем протяжении спинного мозга. Вторая находится в области шей­ного и поясничного утолщений и иннервирует мышцы конечностей.

В сером веществе спинного мозга много рассеянных пучковых нейронов. Аксоны этих клеток выходят в белое вещество и сразу же делятся на более длинную восходящую и более короткую нисходящую ветви. В совокупности эти волокна образуют собственные, или основные, пучки белого вещества, непосредственно прилегающие к серому веществу. По своему ходу они дают много коллатералей, которые, как и сами ветви, заканчиваются синапсами на двигательных клетках передних рогов 4-5 смежных сегментов спинного мозга. Собственных пучков три пары.

Глиоциты спинного мозга. Спинномозговой канал выстлан эпендимоцитами, участвующими в выработке спинномозговой жидкости. От перифе­рического конца эпендимоцита отходит длинный отросток, входящий в состав наружной пограничной мембраны спинного мозга.

Основную часть остова серого вещества составляют протоплазматические и волокнистые астроциты. Отростки волокнистых астроцитов выходят за пределы серого вещества и вместе с элементами соединительной ткани принимают участие в образовании перегородок в белом веществе и глиальных мембран вокруг кровеносных сосудов и на поверхности спинного моз­га. Олигодендроглиоциты входят в состав оболочек нервных волокон. Микроглия поступает в спинной мозг по мере врастания в него кровеносных сосу­дов и распределяется в сером и белом веществе.

Оболочки спинного мозга

 

Головной и спинной мозг покрыты тремя оболочками: мягкой, непосредственно прилегающей к тканям мозга, паутинной и твердой, которая граничит с костной тканью черепа и позвоночника.

Мягкая мозговая оболочка непосредственно прилежит к ткани мозга и отграничена от нее краевой глиальной мембраной. В рыхлой волокнистой соединительной ткани оболочки имеются большое количество кровеносных сосудов, питающих мозг, многочисленные нервные волокна, концевые аппараты и одиночные нервные клетки.

Паутинная оболочка представлена тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани. Между ней и мягкой мозговой оболочкой лежит сеть перекладин, состоящих из тонких пучков коллагеновых и тонких эластических волокон. Эта сеть связывает оболочки между собой. Между мягкой моз­говой оболочкой, повторяющей рельеф ткани мозга, и паутинной, прохо­дящей по возвышенным участкам, не заходя в углубления, располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство, пронизанное тонкими коллагеновыми и эластическими волокнами, связывающими оболочки между собой. Субарахноидальное пространство сообщается с желудочками мозга и содержит цереброспинальную жидкость. Твердая мозговая оболочка образована плотной волокнистой соедини­тельной тканью, содержащей много эластических волокон. В полости чере­па она плотно сращена с надкостницей. В спинномозговом канале твердая мозговая оболочка отграничена от периоста позвонков эпидуралъным пространством, заполненным слоем рыхлой волокнистой соединитель­ной ткани, что обеспечивает ей некоторую подвижность. Между твердой мозговой и паутинной оболочками располагается субдуральное пространство. В субдуральном пространстве содержится небольшое количество жидкости.

Оболочки со стороны субдурального и субарахноидального простран­ства покрыты слоем плоских клеток глиальной природы.

 

Возрастные изменения нервной системы.

 

Изменения в центральной нервной системе в раннем постнатальном онтогенезе связаны с ее созреванием. У новорожденных для корковых нейронов очень характерно высокое ядерно-цитоплазматическое отношение. С возрастом размеры нейронов увеличиваются за счет увеличения объема цитоплазмы. При этом наиболее быстро (в первые 3 мес. жизни) увеличиваются размеры пирамидных нейронов II и IV слоев. Более медленное уве­личение характерно для клеток-зерен и малых пирамид IV слоя. Увеличива­ется число синаптических контактов.

Возрастные изменения коры большого мозга. В процессе развития коры большого мозга человека в онтогенезе отмечаются изменения в распределении и структуре основных ее компонентов - нейронов и глиоцитов, а так­же кровеносных сосудов. Уже к моменту рождения представлены нейроглио сосудистые ансамбли коры полушарий большого мозга. Однако большин­ство нейронов имеют неопределенную форму со слабовыраженными отро­стками и небольшие размеры. Группировки нейронов, особенно «гнездного типа», как и локальные волокнистые сети, выражены крайне слабо. Глиальные клетки мелкие. Пиальные сосуды тонкие, капиллярная сеть редкая, одинаковая по плотности во всех слоях коры.

На 1-м году жизни наблюдаются типизация формы пирамидных и звез­дчатых нейронов, их увеличение, развитие дендритных и аксонных арборизаций, внутриансамблевых связей по вертикали. К 3 годам в ансамблях вы­являются «гнездные» группировки нейронов, более четко сформированные вертикальные дендритные пучки и пучки радиарных волокон. Увеличиваются веретенообразные звездчатые нейроны, распределяющие свои аксонные коллатерали в вертикальном направлении. К 5-6 годам нарастает полимор­физм нейронов, отражающий их функциональную специализацию; услож­няется система внутриансамблевых связей по горизонтали за счет роста в длину и разветвлений боковых и базальных дендритов пирамидных нейро­нов и развития боковых терминалей их апикальных дендритов. К 9-10 го­дам увеличиваются клеточные группировки, значительно усложняется структура короткоаксонных нейронов, и расширяется сеть аксонных коллатералей всех форм интернейронов, образующих в ансамблях различных кор­ковых зон четко структурированные вертикальные колонки. К 12-14 годам в ансамблях четко обозначаются специализированные формы пирамидных нейронов, все типы интернейронов достигают высокого уровня дифференцировки; во всех ансамблях удельный объем волокон значительно вышеудельного объема клеточных элементов; значительно увеличиваются диаметр и толщина стенок внутрикорковых артерий. К 18 годам ансамблевая орга­низация коры по основным параметрам своей архитектоники достигает уровня таковой у взрослых.

У взрослых людей по сравнению с новорожденными уменьшается чис­ло нейронов в коре на единицу объема. Уменьшение зависит от гибели ча­сти нейронов, но главным образом от разрастания нервных волокон и нейроглии, что приводит к увеличению толщины коры и механическому «раз­двиганию» нейронов. У новорожденных в нейронах средней лобной извили­ны отсутствует базофильное вещество, количество хроматофильного веще­ства в нейронах увеличивается у ребенка 3-6 мес., а в двухлетнем возрасте становится таким же, как и у взрослых. Формирование миелиновых оболо­чек вокруг аксонов в ряде областей коры (средняя и нижняя лобные изви­лины, средняя и нижняя височные извилины и др.) происходит после рож­дения ребенка.

Изменения в центральной нервной системе в старческом возрасте свя­заны прежде всего со склеротическими изменениями сосудов мозга. В ста­рости мягкая и паутинная оболочки мозга утолщаются. В них могут появить­ся отложения извести. Наблюдается атрофия коры больших полушарий, прежде всего лобной и теменной долей. Уменьшается число нейронов на единицу объема коры, зависит это главным образом от гибели клеток. Ней­роны уменьшаются в размере, частично теряют базофильное вещество, ядра уплотняются, их контур становится неровным. Быстрее других изменяются пирамиды V слоя двигательной зоны коры и грушевидные клетки коры мозжечка. В нейронах различных отделов нервной системы накапливаются гранулы липофусцина.

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: