4. СРЕДЫ ЖИЗНИ

Первой средой жизни, освоенной организмами, была водная среда, или гидросфера.

Это самая обширная область, занимающая до 71 % площади нашей планеты. Основное количество воды (97 %) сосредоточено в морях и океанах и лишь менее 0, 5 % находится в реках, озерах, болотах. Большая же часть пресной воды заключена в ледниках.

В водной среде обитает около 150 тыс. видов животных и более 10 тыс. видов растений, называемых гидробионтами. Главным фактором, определяющим условия передвижения гидробионтов и создающим давление на разных глубинах, является плотность воды. Для дистиллированной воды она равна 1 г/см3 при +4 °С, а при содержании растворенных солей может достигать 1, 35 г/см3. На плотность пресной воды сильное влияние оказывает температура: она наибольшая при температуре +4 °С. При повышении или понижении температуры плотность воды уменьшается. При замерзании вода расширяется, увеличивая свой объем, и становится легче. Благодаря этому свойству лед располагается на поверхности водоема, в то время как наиболее плотная жидкая вода с положительной температурой находится подо льдом.

При активном передвижении гидробионты преодолевают сопротивление плотной воды за счет обтекаемой торпедообразной формы их тела. Вместе с тем высокая плотность воды и ее выталкивающая сила создают возможность опоры на нее. Поэтому в толще водной среды выделяют особые экологические группировки гидробионтов:

планктон (пассивно «парящие» организмы) и нектон (активно плавающие и способные преодолевать течения). Большинство рыб, некоторые беспозвоночные животные и цианобактерии имеют гидростатические аппараты (плавательный пузырь, газовые вакуоли и др. ), позволяющие им флотировать в толще воды и «зависать» в ней на определенных глубинах. Благодаря способности воды удерживать в ее толще живые организмы (фито-, зоо-, бактериопланктон) и мертвую органическую взвесь у многих водных животных (подвижных, малоподвижных и прикрепленных) развился особый способ добычи пищи – фильтрационный. Высокая плотность воды создает возрастающее с глубиной давление, равное примерно 1 атм. на каждые 10 м. Температурный режим водоемов более устойчив, чем на суше. Это связано с физическими свойствами воды и, прежде всего, с высокой величиной удельной теплоемкости. Чтобы изменить температуру 1 г воды на 1 °С, нужно затратить 4, 19 Дж тепла (в 500 раз больше, чем для воздуха). Благодаря этому свойству вода, медленно нагреваясь и остывая, уменьшает амплитуду суточных и сезонных колебаний температур, стабилизируя ее. Так, амплитуда годовых колебаний температуры в верхних слоях океана не более 10-15 °С, а в континентальных водоемах — 30–35 °С. Глубокие слои водоема имеют постоянные и более низкие величины температур. В экваториальных водах среднегодовая температура поверхностных слоев +26-27 °С, в полярных — около 0 °С и ниже. Более устойчивый температурный режим водоемов по сравнению с наземно-воздушной средой сформировал стенотермность большинства населяющих их гидробионтов. Эвритермные виды встречаются главным образом в мелких континентальных водоемах и литоральной зоне морей высоких и умеренных широт, где значительны суточные и сезонные колебания температуры.

Вода обладает большой скрытой теплотой плавления: для превращения 1 г льда в воду без изменения температуры необходимо затратить 80 кал. У воды самая высокая из известных скрытая теплота парообразования. При испарении 1 г воды поглощается 537 кал. Благодаря этому свойству происходит смягчение климата.

Вода – хороший растворитель разнообразных минеральных веществ. В зависимости от концентрации растворенных в ней солей выделяют пресные (до 0, 5 г/л), солоноватые (0, 5—16 г/л), морские (16—47 г/л) и пересоленные (47–350 г/л) воды. Заселение организмами водоемов с разной соленостью связано напрямую с их способностью к осморегуляции. Большинство гидробионтов являются стеногалинными организмами.

С повышением солености возрастает плотность воды и понижается температура ее замерзания. В воде растворяются и газы. Однако кислорода в ней содержится в 30 раз меньше, чем при той же температуре в равном объеме воздуха, тогда как углекислого газа, в воде больше, чем в воздухе. Содержание кислорода и углекислого газа в водоемах сильно изменится в течение суток: в светлое время содержание кислорода в воде повышается, а углекислого газа понижается вследствие осуществления фотосинтеза фотоавтотрофными гидробионтами; в ночное время происходит противоположное явление. Коэффициент диффузии кислорода в воде примерно в 320 тыс. раз ниже, чем в воздухе. В водоемах обогащение кислородом происходит за счет фотосинтетической аэрации и диффузии из воздуха. Диффузии способствуют ветер и движение воды. При повышении температуры воды, снижающей растворимость кислорода, отсутствии циркуляции воды за счет ветрового перемешивания в слоях, сильно заселенных живыми организмами, а также богатых мертвым органическим веществом в донной области водоемов, может создаваться резкий дефицит кислорода, особенно в ночное время, приводящий к гибели водных организмов — замору. Вследствие этого кислород в воде является лимитирующим фактором для жизни гидробионтов. Свет проникает в толщу водоемов на разную глубину в зависимости от содержания в ней минеральных и органических взвешенных и растворенных веществ, а также угла наклона солнечных лучей, падающих на поверхность воды. Поэтому прозрачность природных вод невелика и находится в пределах от 0, 1 до 66, 5 м (величину прозрачности определяют путем погружения закрепленного на тросе белого диска Секки в воду до предельной глубины его видимости). Самые прозрачные воды в Саргассовом море – 66, 5 м, в мелких морях прозрачность составляет 5–15 м, в реках — 1–1, 5 м. Нижняя граница прозрачности по диску Секки соответствует 5 % падающего на поверхность солнечного излучения. Фотосинтез продолжает идти и при меньшей освещенности, однако пятипроцентный уровень соответствует нижней границе основной фотосинтетической (эуфотической) зоны. Граница зоны фотосинтеза поэтому сильно варьирует в разных водоемах. В самых чистых водах эуфотическая зона простирается до глубин не ниже 200 м, сумеречная, или дисфотическая, зона занимает глубины до 1000–1500 м, а более глубокая афотическая зона полностью лишена солнечного света.

Количество света в верхних слоях водоемов сильно меняется и зависит от широты местности, а также времени года. Так, например, длинные полярные ночи, наличие ледяного покрова на водоемах сильно ограничивают время, пригодное для фотосинтеза.

Световые лучи с разной длиной волны поглощаются неодинаково: красные поглощаются уже в поверхностных слоях водоема, в то время как синие и в особенности зеленые части солнечного спектра проникают значительно глубже. Соответственно сменяют друг друга с глубиной зеленые, бурые и красные водоросли, имеющие разные специализированные пигменты для улавливания света с разной длиной волны.

Наземно-воздушная среда жизни освоена в ходе эволюции значительно позднее, чем водная. Она является наиболее разнообразной как во времени, так и в пространстве. Тела живых организмов окружены воздухом — газообразной подвижной средой с низкой плотностью (в 800 раз меньше, чем у воды), невысоким и постоянным давлением (около 760 мм рт. ст. ), высоким содержанием кислорода и малым количеством водяных паров. Это сильно изменяет условия дыхания, водообмена и передвижения живых существ.

Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную опорность. Поэтому наземные организмы имеют в своем теле хорошо развитые механические ткани и опору на поверхность земли. Низкое сопротивление воздуха при движении позволяет животным передвигаться со значительно большей скоростью, чем гидробионтам.

Жизнь во взвешенном состоянии в воздухе невозможна. Лишь микроскопические организмы, пыльца, семена, споры временно присутствуют в воздухе и переносятся воздушными потоками, с помощью которых они расселяются. Определенные животные (насекомые, птицы, рукокрылые) способны к активному полету. Однако они используют его только для расселения и поиска пищи. Все остальные функции осуществляются на поверхности земли.

Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы довольно однороден и стабилен (азот – 78 %, кислород – 21 %, аргон – 0, 9 %, углекислый газ – 0, 03 % по объему) благодаря высокой диффузионной способности газов и постоянному его перемешиванию конвекционными и ветровыми потоками. Высокое содержание кислорода способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов по сравнению с первичноводными. Именно в наземной среде на базе высокой эффективности окислительных процессов в организме возникла гомойотермия животных (у птиц и млекопитающих). Кислород из-за постоянно высокого его содержания в воздухе не лимитирует жизнь в наземной среде.

Режимы влажности на суше очень разнообразны — от полного и постоянного насыщения воздуха водяными парами в некоторых районах тропиков до практически полного их отсутствия в сухом воздухе пустынь. Велика также суточная и сезонная изменчивость содержания водяных паров в атмосфере. Наземные организмы постоянно сталкиваются с проблемой потери воды. Эволюция наземных организмов проходила в направлении приспособления к добыванию и сохранению влаги.

Свет является источником энергии для фотосинтеза и тепла. Наземные растения используют в процессе фотосинтеза электромагнитные волны главным образом синей и красной части видимой области солнечного спектра (390–760 нм). Интенсивность и количество света в наземно-воздушной среде наиболее велики и практически не лимитируют жизнь зеленых растений. Для подавляющего большинства животных с дневной и даже ночной активностью зрение играет важную роль в ориентации, поиске добычи, способов маскировки и т. п.

Рельеф местности и свойства грунта оказывают существенное влияние на жизнь наземных организмов, формируя особенности светового, температурного режимов, влажности.

Большой размах температурных колебаний в сочетании с различным режимом влажности, облачности, осадков, силы и направления ветра создает большое разнообразие погодных условий, действию которых подвергаются организмы. В различных географических районах складываются сходные погодные условия, формирующие их климат.

Для большинства наземных организмов (в особенности мелких) каждой климатической зоны важны также условия их непосредственного местообитания, зависящего от особенностей рельефа, экспозиции, наличия растительности, что в совокупности формирует микроклимат. Например, температура поверхности дерева, обращенной к югу, будет намного выше, чем на северной. Резко отличаются температура, влажность, сила ветра, освещенность на открытых пространствах и в лесу, а зимой – на открытых участках почвы и под снегом, слоем опавших листьев, в норах, дуплах, пещерах и т. п.

Разнообразие микроклиматов создало гораздо больше вариантов условий в наземновоздушной среде, что способствовало возникновению в ходе эволюции более значительного количества видов наземных организмов по сравнению с водными.

Почва представляет собой сложную систему, состоящую из твердых минеральных частиц и органических остатков (перегноя), окруженных воздухом и водой. В зависимости от типа почвы – глинистая, песчаная, глинисто-песчаная и др. – она в большей или меньшей степени пронизана полостями, заполненными смесью газов и водными растворами. В почве, по сравнению с приземным слоем воздуха, сглажены температурные колебания, а на глубине 1 м не ощутимы и сезонные изменения температуры. Верхний горизонт почвы содержит определенное количество перегноя (гумуса), от которого зависит продуктивность растительного покрова. Расположенный под ним средний слой включает вымытые из верхнего слоя и преобразованные вещества. Нижний слой представлен материнской породой.

Вода в почве находится в крупных полостях, куда проникает под действием силы тяжести (гравитационная), либо в виде пленочной воды, удерживаемой поверхностью почвенных частиц. Вода содержится также в мельчайших пространствах – порах и может передвигаться по ним в разных направлениях, подобно движению ее в капилляре. В почвенном воздухе присутствует и парообразная вода.

Состав почвенного воздуха резко меняется с глубиной: содержание кислорода уменьшается, а углекислого газа – возрастает. При затоплении почвы водой или интенсивном гниении органических остатков возникают бескислородные зоны. По комплексу абиотических условий почву можно рассматривать как среду, имеющую многие общие признаки сходства как с водной, так и наземно-воздушной средами, а также собственные отличительные признаки.

Практически все живые организмы служат средой обитания для других организмов — паразитов. Паразитические организмы на протяжении всей своей жизни или части ее (паразитоиды) пользуются органическими веществами другого организма, называемого хозяином. Таким образом, хозяин является средой жизни паразита. Паразит может поселиться на поверхности тела хозяина (эктопаразитизм) или внутри него (эндопаразитизм).

В отличие от свободноживущих организмов, непосредственно сталкивающихся и взаимодействующих с факторами внешней среды, паразиты перекладывают бремя регуляции отношений с нею на организм хозяина. Также через хозяина регулируется получение паразитом пищи, являющейся важнейшим фактором внешней среды и выживания паразита.

Известный русский паразитолог академик Е. Н. Павловский различал двоякую среду паразитов: среду первого порядка – непосредственное место обитания, т. е. организм хозяина, и среду второго порядка – условия, окружающие хозяина. Не следует считать, что окружающая паразита среда постоянна. Она может резко меняться на протяжении короткого промежутка времени (неделя, день), например при заболевании хозяина, выработки им иммунитета и т. п. Для освоения этой среды – организма хозяина – у паразитов в ходе эволюции выработался ряд адаптаций: органы прикрепления к телу хозяина, защитные покровные образования, высокая плодовитость, сложные циклы развития со сменой хозяина и др.