Вопрос 3. Условные и безусловные рефлексы. Механизм образования условных рефлексов. Торможение.

 

Основной формой нервной деятельности явля­ются рефлекторные акты. Рефлекс -закономерная ответная реакция организма на раздра­жение из внешней или внутренней среды, осуществляемой при посред­стве раздражителя. Он проявляется в виде возникновения или прекращения какой-либо деятельности организма: сокращении или расслаблении мышц, сужении или расширении сосудов, сужении зрачков при ярком свете и т. д. Рефлексы или рефлекторные акты свойственны только организ­мам, имеющим нервную систему. Благодаря рефлексам «организм спо­собен своевременно реагировать на различные изменения в окружаю­щей среды или во внутреннем состоянии и приспособляться к ним. При помощи рефлексов устанавливается постоянное, правильное и точ­ное соотношение частей организма между собой и отношение целого-организма к окружающим условиям.

Принято делить все рефлексы на условные и безусловные. Живой организм появляется на свет с набором врожденных рефлексов. На­пример, у новорожденных сосательные движения появляются в тот момент, когда что-то коснется его рта, будь то грудь матери, соска пустышка или палец.

Врожденные рефлексы отличаются большим постоянством: в ответ на одно и то же раздражение вне зависимости от других условий воз­никает строго определенная реакция. И. П. Павлов назвал, такие реф­лексы безусловными.

С течением времени на базе безусловных рефлексов строится бо­лее сложное поведение: сосательные движения возникают только на подкрепленные пищей раздражители (палец — нет, сосок и молоко — да). Ребенок привыкает к определенным часам кормления, и соответст­вующая количеству и характеру пищи слюна начинает выделяться не только после, но и до попадания пищи в рот. Каждый знает, что у взрослого человека слюновыделение возникает при одном только ви­де или запахе пищи и даже при воспоминании о какой-либо лакомой пищи. Достаточно увидеть кусок лимона или даже мысленно предста­вить себе, как его режут, и во рту начинает выделяться слюна. Такая форма рефлекторных реакций была названа приобретенной или услов­но-рефлекторной деятельностью.

Изучая на животных функцию пищеварительных желез с помо­щью фистульного метода И. П. Павлов обнаружил, что из выведенного наружу протока слюнной железы слюноотделение начинается не только, когда пища попадает в рот, но и при виде, запахе пищи, звоне посуды, из которой кормят животных. И. П. Павлов дал этому явле­нию название — условный рефлекс.

Отличие условных рефлексов от безусловных. Безусловные реф­лексы - врожденные реакции организма. Они сформировались и за­крепились в процессе эволюции и передаются по наследству.

Условные рефлексы возникают, закрепляются, угасают в течение жизни и являются индивидуальными. Безусловные рефлексы являют­ся видовыми, т. е. они характерны для всех особей данного вида.

Безусловные рефлексы не требуют специальных условий для свое­го возникновения, они обязательно возникают, если на определенные рецепторы действуют адекватные раздражители. Условные рефлексы для своего образования требуют специальных условий, они могут об­разовываться на любые раздражители (оптимальной силы и длитель­ности) с любого рецептивного поля.

Безусловные рефлексы относительно постоянны, стойки, неизмен­ны и сохраняются в течение всей жизни.

Условные рефлексы измен­чивы и более подвижны. Безусловные рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга и мозгового ствола.

Условные рефлексы могут образоваться на любые воспринимаемые организмом сигналы и являются преимущественно функцией коры больших полушарий, реализуемой с участием подкорковых структур. Безусловные рефлексы могут обеспечить существование организма только на раннем этапе жизни. Приспособление организма к постоян­но изменяющимся условиям внешней среды обеспечивается выраба­тывающимися в течение всей жизни условными рефлексами.

Условные рефлексы изменчивы. В процессе жизни одни условные рефлексы, утрачивая свое значение, угасают, другие вырабатываются.

Биологическое значение условных рефлексов. Организм рождается с определенным фондом безусловных рефлексов. Они обеспечивают ему поддержание жизнедеятельности в относительно постоянных ус­ловиях существования. К ним относятся безусловные рефлексы: пи­щевые (жевание, сосание, глотание, отделение слюны, желудочного сока и др.), оборонительные (отдергивание руки от горячего предме­та, кашель, чихание, мигание при попадании струи воздуха в глаз и др.), половые рефлексы (рефлексы, связанные с осуществлением по­лового акта, выкармливанием и уходом за потомством), рефлексы: терморегуляции; дыхательные, сердечные, сосудистые, поддерживаю­щие постоянство внутренней среды (гомеостаз) и др.

Условные рефлексы обеспечивают более совершенное приспособ­ление организма к меняющимся условиям среды. Они способствуют нахождению пищи по запаху, своевременному уходу от опасности, ори­ентировке во времени и пространстве. Условно-рефлекторное отделе­ние слюны, желудочного, поджелудочного соков на вид, запах, время приема создает лучшие условия для переваривания пищи еще до того, как она поступила в организм. Усиление газообмена и увеличение ле­гочной вентиляции до начала работы, только при виде обстановки, в которой совершается работа, способствует большей выносливости и лучшей работоспособности организма во время мышечной деятель­ности.

При действии условного сигнала кора больших полушарий обес­печивает организму предварительную подготовку реагирования на те раздражители внешней среды, которые в последующее время окажут свое воздействие. Поэтому деятельность коры больших полушарий яв­ляется сигнальной.

Условия образования условного рефлекса.  Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Условный рефлекс так назван И. П. Павловым потому, что для его образования нужны определен­ные условия, прежде всего нужен условный раздражитель или сигнал. Условным раздражителем может быть любой раздражитель из внешней среды вносящий определенное изменение внутреннего состояния орга­низма.

Условные рефлексы на время вырабатываются у человека при соблюдении режима труда, приема пищи в одно и то же время, по­стоянному времени отхода ко сну. Условный рефлекс можно выработать, сочетая индифферентный раздражитель с ранее выработанным безусловным рефлексом. Таким образом образуются рефлексы второго порядка, третьего порядка и т. д., но они нестойкие. Возможность выработки условных рефлексов затрудняют или пол­ностью исключают сильные посторонние раздражители (болезнь и др.). Чтобы выработать условный рефлекс, условный раздражитель на­до подкрепить безусловным раздражителем, т. е. таким, который вы­зывает безусловный рефлекс. Звон ножей и вилок является условным раздражителем, а безусловным раздражителем, вызывающим слюно-выделительный безусловный рефлекс, является пища.

Механизм образования условного рефлекса. Согласно представле­ниям И. П. Павлова, образование условного рефлекса связано с установлением и изменением связи между двумя группами клеток коры: между воспринимающими условное и воспринимающими безусловное раздражение. Эта связь тем прочнее, чем чаще возбуждаются оба участка коры. После нескольких сочетаний связь оказывается настоль­ко прочной, что при действии одного лишь условного раздражителя возбуждение возникает и во втором очаге. Вначале индифферентный раздражитель, если он является новым и неожиданным, вызывает генерализованную реакцию организма - ориентировочный рефлекс, который И. П. Павлов назвал исследова­тельским или рефлексом «что такое?». Любой раздражитель, если он применяется впервые, вызывает двигательную реакцию (общее вздергивание, поворот глаз, ушей в сторону раздражителя), учащение дыхания, сердцебиение, генерализованные изменения электрической активности мозга. Эти реакции отражают общее генерализованное возбуждение. При повторении раздражителя, если он не становится сигналом к определенной деятельности, ориентировочный рефлекс угасает. Например: если собака впервые услышит звонок, она на него даст общую ориентировочную реакцию, но слюны при этом отделять­ся не будет. Подкрепим теперь звучащий звонок едой. При этом в коре больших полушарий возникнут два очага возбуждения - один в слуховой зоне, а другой в пищевом центре (это участки коры, которые возбуждаются под влиянием запаха, вкуса пищи). После нескольких подкреплений едой в коре больших полушарий между двумя очагами возбуждения возникнет (замкнется) временная связь.

В ходе дальнейших исследований были получены факты, свиде­тельствующие о том, что замыкание временной связи идет не только по горизонтальным волокнам (кора - кора). В установлении времен­ных связей важная роль принадлежит и путям кора - поркорка - ко­ра. При этом центростремительные импульсы от условного раздражи­теля через таламус и ретикулярную формацию поступают в соответствующую зону коры. Здесь они перерабатываются, по нисходящим пу­тям достигают подкорковых образований, откуда импульсы проходят снова в кору, но уже в зону представительства безусловного рефлекса.

Что происходит в нейронах, участвующих в образовании времен­ных связей? По этому поводу есть различные точки зрения. Одна из них главную роль отводит морфологическим изменениям в окончаниях нервных отростков.

Другая точка зрения о механизме условного рефлекса основывает­ся на принципе доминантных очагов нервной системе - в каж­дый момент времени "имеющей" господствующие очаги возбуждения - доминантные очаги. Доминантный очаг имеет свойство притягивать к «себе возбуждения, поступающие в другие нервные центры, и за счет этого усиливаться, например: (при голоде в соответствующих участках центральной нервной системы возникает стойкий очаг с повышенной возбудимостью –пищевая доминанта.). Если голодному щенку дать лакать молоко и одновременно начать раздражать лапу электрическим током, то щенок не отдернет лапу, а начнет лакать с еще большей интенсивностью. У сытого щенка раздражение лапы электрическим то­ком вызывает реакцию ее отдергивания.

Считается, что при образовании условного рефлекса очаг стойко­сти возбуждения, возникший в центре безусловного рефлекса «притя­гивает» к себе возбуждение, возникшее в центре условного раздра­жителя. По мере сочетаний этих двух возбуждений образуется временная связь.

Многие исследователи считают, что в фиксации временной связи ведущая роль принадлежит изменению синтеза белка, описаны специ­фические белковые вещества, связанные с запечатлением временной связи.

Имеются данные о возможности сохранения следов на уровне еди­ничных нейронов. Хорошо известны случаи запечатлевания от одно­кратного действия внешнего стимула. Это дает основание считать, что замыкание временной связи является одним из механизмов памяти. Определение «высшей» и «низшей» форм нервной деятельности: высшая нервная деятельность - сложная форма деятельности выс­ших отделов центральной нервной системы, обеспечивающая индиви­дуальное поведенческое приспособление человека и высших животных к изменяющимся условиям окружающей среды.

Существует и такое понятие - «низшая» нервная деятельность – рефлекторная деятельность, направленная в основном на регуляцию взаимодействия органов и отдельных частей самого организма в про­цессе его жизнедеятельности, ежеминутно, ежесекундно, иногда и мгновенно. При этом нервные элементы, осуществляющие взаимодей­ствие внутри организма, объединены нервными связями уже к моменту рождения ребенка. «Низшая» нервная деятельность - врожденная форма нервной деятельности.

Высшая нервная деятельность образуется лишь в процессе жизне­деятельности организма в форме жизненного опыта. Она является при­обретаемой в индивидуальной жизни человека или животного. Низшая нервная деятельность получила название безусловно-рефлекторной деятельности, поскольку отдельные ее реакции осуществ­ляются безусловными рефлексами.

Безусловные рефлексы позволяют решать важнейшие биологиче­ские задачи надежными, проверенными веками способами и решать успешно, при условии, что факторы окружающей среды, воздействую­щие на животное, в общем такие же, как и миллионы лет назад. При резком же изменении окружающих условий безусловный рефлекс ста­новится плохим помощником. Например: для ежей очень характерен оборонительный безусловный рефлекс - свернуться в клубок и вы­ставить колючки. На протяжении всей жизни он их выручал, но во второй половине XX века, по мнению зоологов, поставил на грань вымирания. Ночью ежи выходят на сохраняющие тепло автодороги, чтобы погреться, и при приближении автомобиля не убегают, а пыта­ются защититься, как встарь, теми же колючками и гибнут под коле­сами. Значит, попытка приспособиться к резко изменившимся услови­ям среды с помощью безусловно рефлекторного поведения может привести организм к гибели. Более того, поскольку у всех представителей какого-либо данного биологического вида безусловные рефлексы оди­наковы, то при резкой перемене климата или других факторов может погибнуть не один организм, а множество особей. У одноклеточных организмов, червей, моллюсков и членистоногих, например, гибель большого числа особей восполняется огромной скоростью размноже­ния.

Условный рефлекс - явление чрезвычайно сложное. Вырабаты­ваются условные рефлексы на базе безусловных. Для образования его необходимо сочетание во времени какого-либо изменения в окружаю­щей среде (или во внутреннем состоянии организма), воспринятого жи­вотным, с осуществлением какого-либо безусловного рефлексу. Толь­ко при этом условии само изменение в окружающей среде (или во внутреннем состоянии организма) может стать раздражителем, вызы­вающим условный рефлекс. Такой раздражитель называют условным раздражителем.

Возбуждение и торможение в ЦНС, их взаимодействие. Уже выработанные условные рефлексы легко подвергаются тормо­жению под влиянием одновременно возникающего нового раздражите­ля. Новый раздражитель вызывает ориентировочный рефлекс, который тормозит условную реакцию. Например, переполненный мочевой пу­зырь, рвота, воспалительный процесс в каком-либо органе и другие факторы тормозят проявление условного пищевого рефлекса. Такой вид торможения называется внешним торможением.

Кроме того, выделяется еще внутреннее торможение (условное торможение). Внешнее торможение является врожденным или безуслов­ным. В отличие от внешнего торможения, условное торможение, так же как на условный рефлекс, вырабатывается. Основным условием выра­ботки условного торможения является подкрепление условного раздра­жителя безусловным.

Процессы торможения условных рефлексов способствуют наиболее полному соответствию реакции организма внешним условиям, более полному приспособлению к среде. Каким образом это происходит? Всякий раздражитель вначале воспринимается вообще, комплексно, без вычленения его узкой направленности. При этом процесс возбуждения рассеивается, «разливается» по большому участку коры моз­га. При повторном воздействии раздражителя рассеивание (иррадиа­ция) сменяется концентрацией возбуждения на каком-либо маленьком участке коры, соответствующей анализатору, воспринимающему дан­ный раздражитель (например: речь). Торможение ненужных нервных связей, возникающих при первоначальном возбуждении, помогает за­креплению нужных связей, т. е. выработке условного рефлекса.

Если бы не было торможения, возбуждение рассеивалось бы по всей коре, вследствие чего мозг был бы неспособен выделить нужную информацию и выработать необходимую «команду». Вместе с тем, процесс иррадиации (рассеивания) возбуждения полезен, так как при этом в действие вовлекаются и другие участки мозга, ответственные за восприятие других раздражителей. Так, звуки музыки (раздражи­тель) через рецепторы слухового аппарата вызывают раздражение участков коры мозга, ответственных за восприятие звуков (мы слы­шим музыку). Одновременно волна возбуждения распространяется по коре мозга, затрагивая другие зоны (например, зрительную), воз­никают дополнительные ощущения: звуки музыки вызывают в вооб­ражении зрительные картины, т. е. зрительные ассоциации. Недаром легко возбудимые люди обладают так называемым ассоциативным мышлением. У них одна картина легко вызывает другую, третью и т. д. Одним из видов внутреннего торможения является угасание. Оно развивается, если много раз условный рефлекс не подкрепляется безусловным раздражителем. Через некоторое время после угасания условный рефлекс может восстановиться. Это произойдет, если мы вновь подкрепим действие условного раздражителя безусловным.

 Непрочные условные рефлексы восстанавливаются с трудом. Угаса­нием можно объяснить временную утрату трудового навыка, навыка игры на музыкальных инструментах и др.

У детей угасание происходит гораздо медленнее, чем у взрослых, Именно поэтому трудно отучить детей от вредных привычек. Угаса­ние лежит в основе забывания. Угасание условных рефлексов имеет важное биологическое значе­ние. Благодаря этому организм перестает реагировать на сигналы, утратившие свое значение. Сколько бы ненужных, лишних движений при письме, трудовых операциях и др. делал бы человек без угасательного торможения.

Запаздывание условных рефлексов также относится к внутреннему торможению. Запаздывание создает условия для лучшей ориентировки животного в окружающем мире.

Запаздывание у детей вырабатывается с большим трудом под влиянием воспитания и тренировки. Например: как нетерпеливо тянет руку первоклассник, размахивает рукой, вставая из-за парты, чтобы его заметил учитель. И только к старшему возрасту (и то не всегда) мы отмечаем выдержку, умение сдерживать свои желания, силу воли.

Дифференцирование сходных условных раздражителей позволяет благодаря дифференцированному торможению выделить сигнально зна­чимые для нас признаки раздражителя из многих окружающих нас звуков.

Запредельное торможение - возникает в коре в тех случаях, ког­да сила раздражителя превосходит функциональные возможности, ка­кими к четка обладают в момент действия раздражителя, превышает предел их работоспособности. Оно может возникнуть и при длитель­ном действии раздражителя.

Необходимо помнить, что предел работоспособности клеток коры не является постоянной величиной, он зависит от типа высшей нерв­ной деятельности, общего состоянии организма, режима питания, содержания пищи, наличия в ней витаминов, продукции гормонов. В обыденной жизни человека запредельное торможение можно на­блюдать в состоянии подавленности, которое появляется в момент переживания тяжелых событий в личной жизни человека, а также в фазе сонного торможения, наступающего при длительно дейст­вующих слабых раздражителей (стук колес поезда, шум ветра, вьюги, монотонный шум дождя, монотонная скучная лекция и т. д.).

Значение запредельного торможения. Подобно другим формам тор­можения, например, сна, переход отдельных очагов коры в торможе­ние предохраняет эти очаги от непосильной для клеток коры затраты энеыргетических ресурсов. Этим самым запредельное торможение вы­полняет охранительную функцию.

123	Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: