 |
Мертвая древесина - необходимый компонент живого леса
|
|
|
|
Лес и лесные пожары
Лесные пожары - явление достаточно обычное для большей части таежной зоны Европейской России. Более того: лесные пожары в тайге настолько обычны, что некоторые исследователи рассматривают тайгу как множество гарей разного возраста - точнее, множество лесов, сформировавшихся на этих гарях. Многие исследователи считают, что лесные пожары являются если не единственным, то по крайней мере главным естественным механизмом обновления лесов, смены старых поколений деревьев молодыми.
Однако, говоря о пожарах как о естественном механизме смены поколений деревьев в лесах, надо иметь в виду несколько важных соображений. Во-первых, подавляющее большинство пожаров в лесах Европейской России имеет антропогенное происхождение, т.е. связано с деятельностью человека. Во-вторых, горимость лесов (т.е. возможность их загорания и возможность распространения пожара на большую площадь) зависит от многих факторов, в том числе и от возраста последнего пожара (таким образом, если пожар возник от естественной причины - молнии - в легко воспламеняющемся молодом лишайниковом сосняке, обязанном своим существованием антропогенному пожару, то "естественность" этого пожара является достаточно спорной). И третье, самое важное. Таежная зона Европейской России была населена племенами охотников и рыболовов уже много тысячелетий назад, практически сразу после отступления последнего оледенения с северной части этой территории. Деятельность первобытных племен, вынужденных постоянно поддерживать открытый огонь, безусловно, была важной причиной лесных пожаров. О роли человека в возникновении таежных пожаров в более поздние исторические периоды сохранились многочисленные документальные свидетельства, позволяющие считать, что уже много столетий назад человек безусловно лидировал среди всех возможных источников пожаров, так же как лидирует в настоящее время.
|
|
|
Таким образом, лесные пожары, с одной стороны, в большинстве случаев являются разновидностью антропогенных нарушений таежных экосистем. С другой стороны, вызванные деятельностью человека таежные пожары начали возникать столь давно, что их можно считать не столько нарушением, сколько одним из ведущих факторов истории формирования современной тайги; кроме того, они имеют и природные аналоги - пожары, вызываемые молниями во время сухих гроз. То есть, таежные пожары являются древним полуестественным механизмом формирования лесных экосистем и смены поколений древесных пород. Под воздействием пожаров в пределах таежных массивов формируется своеобразная, постоянно меняющаяся во времени, но тем не менее вполне устойчивая на большой площади структура ландшафтов. Этот механизм формирования лесного ландшафта и смены поколений древесных пород, называемый пирогенным, характерен для большей части сохранившихся до наших дней таежных лесов. Однако, его характер (типичная частота пожаров, доля пожарных рефугиумов - участков, обычно не подвергающихся воздействию пожаров, интенсивность пожаров) существенно зависит от местных особенностей.
Для таежных лесов, подвергающихся периодическому воздействию лесных пожаров, характерны следующие особенности.
1. Наличие мозаики участков, с разной частотой и интенсивностью подвергающихся воздействию пожаров разных видов (низовых, при которых выгорает лишь лесная подстилка и лежащие на земле ветки, и верховых, при которых обгорает или сгорает весь древостой). Воздействие огня определяет все основные особенности структуры и динамики конкретного участка леса - возрастной состав древостоя, интенсивность гибели деревьев, количество валежа и мертвой органики на поверхности почвы, состав и структуру нижних ярусов леса. В зависимости от типа и интенсивности пожара могут формироваться как одновозрастные, простые по структуре леса, так и разновозрастные, состоящие из нескольких отдельных поколений (рис. 7). Леса представляют собой сложную мозаику с разной частотой выгорающих участков, в которую, как правило, вкраплены пожарные рефугиумы - участки, в силу разных причин избежавшие пожара в течение последних нескольких столетий и характеризующиеся, как правило, оконной мозаичностью древостоя.
|
|
|
2. Прерывистый возрастной спектр популяций лесообразующих пород. На наиболее часто выгорающих участках формируются сосновые леса (на северо-востоке - лиственничные), характеризующиеся преобладанием нескольких четко выраженных поколений, образование каждого из которых связано с воздействием низового пала. На долю деревьев, не входящих в состав этих поколений (возобновление на случайно формирующихся субстратах - редких ветровально-почвенных комплексах и т.д.), приходится лишь небольшая часть запаса. Для ели, образующей второй ярус древостоя на участках, длительное время не подвергавшихся воздействию огня, или непосредственно заселяющей свежие гари при определенных условиях, характерно преобладание группы близких поколений с разбросом возрастов в пределах 60-80 лет. Даже на участках леса, весьма длительное время не подвергавшихся воздействию огня (в течение 200-250 лет), где ель нередко господствует в древостое, возрастной спектр популяции ели не является непрерывным и характерным для устойчивой популяции; большинство таких еловых древостоев являются лишь условно-разновозрастными.
Входящие в состав таких лесов лиственные породы (береза, осина, ива козья) в большинстве случаев характеризуются также прерывистыми возрастными спектрами с наличием одного или нескольких четко выраженных поколений.
3. Наличие разноразмерного валежа, распределенного по площади неравномерно и с неравномерной представленностью разных степеней разложения. В составе крупномерного валежа, как правило, преобладает сосновый валеж. Лишь на участках длительно существующих пожарных рефугиумов, где уже практически произошло восстановление вывальной динамики древостоя, крупномерный валеж может быть представлен еловой древесиной.
|
|
|
4. Отсутствие мощных органогенных почвенных горизонтов на незаболоченных участках и относительно малое количество мертвого органического вещества на поверхности почвы на участках, не относящихся к пожарным рефугиумам. В почвенном покрове преобладание подзолистых почв. Склоновые участки нередко характеризуются интенсивным смывом мелкозема, стимулируемым частыми низовыми пожарами. Ветровально-почвенный рельеф развит слабо, что связано с преобладанием усыхания деревьев на корню над вываливанием живых старых деревьев. В целом, влагоудерживающая способность этих лесов существенно меньше, чем у лесов с четко выраженной оконной динамикой.
Крайне неравномерный процесс гибели старых деревьев на различных участках леса, регулируемый сразу несколькими факторами - воздействием пожаров (в том числе и низовых палов, вызывающих усыхание ослабленных и наиболее поврежденных огнем деревьев), гибелью старых и ослабленных деревьев от вредителей и болезней, воздействием экстремальных погодных условий (засух, особенно актуальных для участков с маломощными и бедными органическим веществом почвами). В результате, хотя в целом в пределах крупных массивов гибель старых деревьев и их замена более молодыми - процесс более или менее равномерный и постепенный, на отдельных участках можно наблюдать совершенно разную интенсивность гибели старых деревьев.
Под воздействием современной хозяйственной деятельности леса с пирогенной динамикой существенно изменяются. Пожары, возникающие вокруг лесосек и дорог, коренным образом изменяют веками складывавшуюся структуру таежных ландшафтов - изменяется частота пожаров, исчезают пожарные рефугиумы, упрощается характер лесной мозаики. Веками складывавшееся равновесие нарушается катастрофическим образом, и предсказать, к каким последствиям для биологического и ландшафтного разнообразия таежных лесов приведут такие последствия хозяйственной деятельности человека, сейчас не всегда представляется возможным.
|
|
|
Мертвая древесина - необходимый компонент живого леса
В естественных лесах, вне зависимости от того, каким образом происходит в них смена поколений древесных пород, постоянно образуется валеж - лежащие на земле стволы упавших деревьев. Люди, далекие от изучения экологии естественных лесов, часто рассматривают древесину мертвых деревьев всего лишь как ненужные отходы жизнедеятельности леса, а то, что эта древесина в лесу гниет и пропадает - как свидетельство бесхозяйственности лесной службы. Нередко приходится слышать, что если старые деревья, которые в ближайшее время так или иначе должны погибнуть, осторожно из леса забирать и использовать для хозяйственных нужд, то лес от этого нисколько не пострадает. Однако, если рассмотреть, какую роль играет древесина мертвых деревьев в жизни естественного леса, то становится ясным, что эта мертвая древесина - исключительно важный для функционирования лесных экосистем элемент. К числу важнейших функций древесины мертвых деревьев в естественных лесных экосистемах необходимо отнести следующие:
· мертвая древесина и древесная труха в естественных лесных экосистемах - важнейший источник мертвого органического вещества в почве и на ее поверхности, основной резерв депонированного (временно исключенного из атмосферного круговорота) в лесных экосистемах углерода и, таким образом, важнейший элемент, от которого зависит климаторегулирующая роль лесов;
· количество и состав мертвой древесины и продуктов ее разложения - основные факторы, регулирующие влагоемкость и теплопроводность верхних почвенных горизонтов и напочвенного покрова;
· валежины и холмики древесной трухи и образующиеся при выпадении крупных деревьев ветровальные бугры - основные субстраты для возобновления древесных пород, а также важнейшие элементы неоднородности экологических условий под пологом леса, в значительной степени обуславливающие высокое лесное биоразнообразие;
· расположенный на поверхности почвы валеж, а также бугры и западины ветровально-почвенных комплексов образуют специфический микрорельеф, затрудняющий поверхностный сток при весеннем снеготаянии и сильных ливнях, задерживающий на поверхности почвы значительные объемы воды, способствующий пополнению внутрипочвенных запасов влаги и повышающий водоохранные возможности леса.
Количество мертвых стволов деревьев под пологом естественных таежных лесов, особенно тех, которые в течение многих столетий не подвергались воздействию пожаров, весьма велико. В отдельных случаях валеж разных степеней разложения может покрывать до 20% поверхности почвы, а нормальным является проективное покрытие валежа в 5-12%. По этому показателю естественные леса, особенно леса с четко выраженной оконной динамикой древесного яруса, существенно отличаются от вторичных лесов, где валеж может практически отсутствовать. Количество валежа, его породный состав, распределение стволов по размерам и степеням разложения дают богатейший материал для изучения истории леса, давая четкое представление о структуре данного участка несколько десятков лет назад.
|
|
|
Для нормального функционирования естественных таежных экосистем важно не только наличие валежа под пологом леса, но и его количество, а также размерный состав. Возможность заселения валежин молодыми деревьями в значительной степени зависит от его размера - поверхность крупных валежин выше поднята над уровнем почвы и лучше устраняет конкуренцию за свет со стороны травянистых растений; крупные валежины обеспечивают больший запас питательных веществ, высвобождающихся при его минерализации, и меньшие колебания влажности и температуры в течение сезона. Так, в крупнотравных лесах Предуралья с четко выраженной оконной динамикой древостоя большая часть жизнеспособного подроста ели и пихты оказывается приуроченной к крупному валежу с диаметром 36-40 сантиметров и более, а на самом мелком валеже (с диаметром менее 20 см) жизнеспособный подрост хвойных деревьев практически отсутствует. При этом на поверхности почвы всходы ели и пихты практически никогда не доживают до второго года жизни из-за сильного затенения со стороны таежного крупнотравья. Еще большую зависимость от размера валежа показывает жизнеспособный подрост березы: он практически весь располагается на комлевых участках самых крупных валежин.
Таким образом, мертвая древесина является важнейшим и совершенно необходимым элементом жизни естественных таежных экосистем, и ее удаление в результате хозяйственной деятельности (например, за счет вырубки, даже самой аккуратной, существенной доли старых деревьев) может принципиальным образом изменить структурно-динамическую организацию этих лесов.
"Вредители", "болезни" и "стихийные бедствия"
В качестве одного из идеалов современного лесного хозяйства обычно рассматривается некий "здоровый" лес, в котором нет места "вредителям и болезням", к тому же исключительно устойчивый к всевозможным "стихийным бедствиям" типа ветровалов. Многочисленные насекомые-фитофаги, дереворазрушающие грибы, многочисленные возбудители болезней деревьев однозначно рассматриваются как болезни и вредители, безусловное уничтожение которых является важнейшей задачей лесного хозяйства. Вывалы ветром отдельных деревьев, а тем более целых участков леса, рассматриваются как бедствие, приводящее к потере древесины. Такой подход, безусловно, справедлив, если рассматривать лес только как огород, единственной задачей которого является выращивание древесины; в этом случае, действительно, деятельность многочисленных дереворазрушающих грибов, насекомых-фитофагов, ураганных ветров приводит к потерям древесины, уменьшению товарной производительности лесов. Однако, если лес рассматривать как природную экосистему, ценную саму по себе благодаря многочисленным выполняемым ей экологическим функциям, подход к "вредителям" и "болезням", а также ко многим "стихийным бедствиям" должен быть принципиально иным и основываться на их роли в функционировании естественных лесных экосистем.
Роль многих "болезней и вредителей", а также "стихийных бедствий" в функционировании естественных лесных экосистем и целых таежных массивов весьма велика и многообразна. Так, с массовыми ветровалами, повреждениями деревьев насекомыми-фитофагами или различными болезнями нередко бывает связано образование крупных окон вывала или усыхания старых деревьев; с этими крупными, иногда просто огромными, окнами связана определенная, иногда довольно значительная, доля видового и экосистемного разнообразия естественных таежных ландшафтов. Важную роль некоторых организмов, в практике современного лесного хозяйства однозначно относимых к болезнетворным и вредным, можно проиллюстрировать на примере дереворазрушающих грибов. Деятельность дереворазрушающих грибов лесоводами обычно рассматривается не просто как неблагоприятная, а как исключительно вредная, существенно отражающаяся на продуктивности и товарной ценности лесов. Однако, в естественных лесных экосистемах дереворазрушающие грибы являются одним из основных компонентов, от которого в значительной степени зависит структура и динамика всех ярусов и элементов леса.
Деятельность дереворазрушающих грибов - один из основных факторов, определяющих продолжительность жизни деревьев в лесу, характер их гибели, размер образующихся при вывалах деревьев окон в пологе древостоя, скорость оборота поколений деревьев. В подавляющем большинстве случаев гибель старых деревьев происходит не от старости, а в результате вываливания ветром или слома ствола; способность же дерева противостоять действию ветров или же ломаться (вываливаться) в значительной степени зависит от механической прочности древесины в основании ствола и крупных корней. Механическая прочность древесины в основании ствола оказывается малой именно у деревьев, пораженных дереворазрушающими грибами.
Древесина центральной части ствола представляет собой мертвую ткань; каких-либо проводящих функций эта древесина также практически не выполняет. Однако, утрата этой древесиной механической прочности предопределяет неизбежную гибель внешне вполне здорового дерева. В результате, оборот поколений деревьев происходит значительно быстрее, чем при гипотетическом отсутствии дереворазрушающих грибов; вывальные окна варьируют от самых маленьких, образующихся при выпадении единичных некрупных деревьев, до очень крупных, образующихся при выпадении групп деревьев, например, в очагах "грибных инфекций".
Дереворазрушающие грибы - важнейший фактор разложения древесины отмерших деревьев. Во многом, именно деятельность грибов обеспечивает разложение свежеупавших стволов и возможность заселения их всходами древесных пород и другими растениями. Скорость разложения отмирающей древесины в первую очередь зависит именно от активности дереворазрушающих грибов. От характера и видового состава комплекса дереворазрушающих грибов зависит преобладающий тип гнили древесины и корней старых деревьев; это, в свою очередь, в значительной степени определяет преобладание сломов деревьев или выворачивания их с корнями, а значит, и характер образования ветровального микрорельефа поверхности почвы.
Таким образом, дереворазрушающие грибы, обычно рассматривающиеся как вредные, болезнетворные организмы, являются одним из важнейших компонентов лесных экосистем, и сохранение естественной динамики этих экосистем, их структурной организации и всего биологического разнообразия требует безусловного сохранения и естественного комплекса дереворазрушающих грибов.
|
|
|
