Закон Гаузе (Принцип конкурентного исключения)

Экологическая ниша

Экологическая ниша (Ecological niche От фр.Niche - гнездо)

- место в биогеоценозе, которое занимает вид, не конкурируя с другими видами за источник энергии (Рис.6.1). Экологическая ниша есть совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Обычно экологические ниши заняты одним видом.

Рис.6.1Экологические ярусные ниши

 

 

В структуре экологической ниши выделяют 3 составляющие:

1. Пространственная ниша (место обитания) - "адрес" организма (Рис.6.2,2а);

Рис.6.2 Места обитания серого гуся

Рис.6.2а Места обитания сома в реках

 

 

1. Трофическая ниша - характерные особенности питания и роль вида в сообществе - "профессия" (Рис.6.3);

Рис.6.3 Трофическая ниша кабана

1. Многомерная (гиперпространственная) экологическая ниша - диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя популяция (Рис.6.4).

Рис.6.4 Гиперпространственная ниша обитания пеночки

Гнездовой ареал, перелётный вид Гнездовой ареал, частично перелётный вид Гнездовой и зимний ареал Зимний ареал

Правило обязательности заполнения экологической ниши:
Пустующая экологическая ниша всегда и обязательно бывает естественно заполнена.

В насыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы используются наиболее полно - в них все экологические ниши заняты. В ненасыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы утилизируются частично, для них характерно наличие свободных экологических ниш.

Экологическое дублирование - занятие освободившейся экологической ниши другим видом, способным выполнять в сообществе те же функции, что и исчезнувший вид. Из этого следует, что зная распределение видов по экологической нише в сообществе и параметры каждой экологической ниши, можно заранее описать вид, который сможет занять ту или иную нишу в случае ее освобождения.

Экологическая диверсификация - явление разделения экологической ниши в результате межвидовой конкуренции. Осуществляется по трем параметрам:
- по пространственному размещению
- по пищевому рациону
- по распределению активности во времени.
Вследствие диверсификации происходит смещение признаков - особи двух близких видов более сходны между собой в тех частях ареалов, где встречаются по отдельности, чем на участках совместного проживания.

Характеристики экологической ниши:
1. Ширина
2. Перекрывание данной ниши с соседними

Ширина экологической ниши - относительный параметр, который оценивают путем сравнения с шириной экологической ниши других видов. Эврибионты обычно имеют более широкие экологические ниши, чем стенобионты. Однако, одна и та же экологическая ниша может иметь различную ширину по разным направлениям: например, по пространственному распределению, пищевым связям и т.д.

Перекрывание экологической ниши возникает, если различные виды при совместном обитании используют одни и те же ресурсы. Перекрывание может быть полным или частичным, по одному или нескольким параметрам экологической ниши (Рис.6.5 (1)).

 

Если экологические ниши организмов двух видов сильно отличаются друг от друга, то данные виды, имеющие одно и то же место обитания, не конкурируют друг с другом (рис.6.5 (3)).

 

 

Рис.6.5 Ниши двух видов

Если экологические ниши частично перекрываются (рис.6.5(2)), то их совместное сосуществование будет возможно благодаря наличию у каждого вида специфических приспособлений. Если экологическая ниша одного вида включает в себя экологическую нишу другого, то возникает интенсивная конкуренция, доминирующий конкурент вытеснит своего соперника на периферию зоны приспособленности. Конкуренция приводит к важным экологическим последствиям. В природе особи каждого вида одновременно подвергаются межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая по своим последствиям противоположна внутривидовой, так как она сужает площадь местообитаний и количество и качество необходимых ресурсов среды. Внутривидовая конкуренция способствует территориальному распространению видов, то есть расширению ниши. Межвидовая конкуренция наоборот приводит к сужению экологической ниши. В результате этих процессов возникает реализованная ниша (Рис.6.6). Конечный результат - соотношение межвидовой и внутривидовой конкуренции. Если межвидовая конкуренция больше, то ареал данного вида уменьшается до территории с оптимальными условиями и одновременно увеличивается специализация вида.

 

Рис.6.6 Реализованная ниша и влияния на нее

 

Адаптация - это процесс приспособления живых организмов к определённым условиям внешней среды в занимаемой им нише.

Существуют следующие виды адаптации:

1. Адаптация к климатическим и другим абиотическим факторам (чистая шерсть, перелёт птиц на юг, зимняя спячка у медведей, опадение листвы, холодостойкость хвойных деревьев).
2. Адаптация к добыванию пищи и воды (у жирафа - длинная шея, чтобы есть листья с деревьев, паук плетёт сеть, хищники - быстро бегают, длинные корни растений в пустыне).
3. Адаптация, направленная на защиту от хищников и устойчивость к заболеваниям и паразитам (заяц - быстрый бег, ёж - иглы, заяц – окраска и т.д.).
4. Адаптация, обеспечивающая поиск и привлечение партнёра у животных и опыление у растений (яркое оперение, пение, запах, яркий цвет у цветков).
5. Адаптация к миграциям у животных и распространение семян у растений (перелёт птиц, стада лошадей, крылья у семян для переноса ветром, колючки у семян и т.п.).

При изменении любого абиотического или биотического фактора вид ожидает один из трёх путей:

1. Миграция - часть популяции может найти новое местообитание с подходящими условиями и продолжить там своё существование (Рис.6.7).

Рис.6.7 Миграция жаб

Рис.6.7а Миграция красных крабов

В популяциях большинства видов животных, ведущих оседлый образ жизни в пределах весьма ограниченного участка обитания, всегда присутствует некоторая доля не имеющих постоянного места жительства, чрезвычайно подвижных особей — так называемых внутрипопуляционных мигрантов, большую часть которых составляют неполовозрелые особи. Сурки, суслики, песчанки, разнообразные мышевидные грызуны, землеройки, едва перейдя к самостоятельному образу жизни, покидают родительский участок и отправляются в полный опасностей путь на поиски свободных территорий. Иногда, впрочем, в когорту мигрантов переходят и взрослые зверьки. И пусть лишенные знакомых ориентиров и укрытий мигранты первыми становятся жертвами хищников и во множестве гибнут при резком ухудшении погодных условий, жертвы эти оправданны, поскольку подобные миграции предотвращают перенаселение и снижают внутривидовую конкуренцию. Именно из-за наличия внутрипопуляционных мигрантов оказались обречены на неудачу многочисленные попытки с помощью массовых истребительных мероприятий раз и навсегда покончить с поселениями грызунов — распространителей природных очагов чумы и туляремии, а также избавиться от засилья крыс и мышей в жилых постройках и складах.

Главными причинами таких спорадических миграций является резкое ухудшение условий жизни вследствие бескормицы, засух, пожаров, наводнений, происходящих на фоне высокой численности животных.

Особую известность приобрели миграции саранчи. Особую опасность представляют залеты итальянского пруса, азиатской и мароккской саранчи, которые создают большую угрозу для сельскохозяйственных угодий. Весьма примечательно, что перед миграцией меняется не только поведение, но и внешний вид насекомых, что свидетельствует о выработке специфического гормона, обеспечивающего изменение внешнего вида саранчи и успешность миграции. Причем изменения нарастают настолько резко, что долгое время стадную и одиночную формы одного и того же вида саранчи энтомологи относили к разным видам. Например, азиатская саранча на стадии низкой численности ведет одиночный образ жизни, личинки ее окрашены в зеленоватый или желтоватый цвет и в профиль выглядят несколько «сутулыми». Но если личинок выплодилось много, а из-за засухи возник дефицит кормов, они концентрируются в сохранившихся влажных местах. После очередной линьки на их теле появляются яркие черные и рыжие пятна, спина распрямляется, насекомые приобретают «строевую осанку», под стать которой начинают перемещаться в поисках кормных мест не вразнобой, а плотными колоннами — кулигами. Уже на этой стадии саранча наносит серьезный урон встретившимся на ее пути посевам и пастбищам, потому что личинки неимоверно прожорливы, а площади, которые занимают скопления саранчи, могут занимать тысячи гектаров. Но главная беда приходит, когда личинки превращаются в чрезвычайно выносливых взрослых насекомых с хорошо развитыми крыльями и стаи их взлетают в воздух, чтобы обрушиться на поля и огороды в сотнях километров от места выплода. В 1889 году в журнале «Природа» было опубликовано сообщение натуралиста Каррутерса, наблюдавшего грандиозное явление миграции саранчи из Сахары в Аравию. Эта туча, на целый день затмившая Солнце, занимала, по оценке Каррутерса, территорию площадью 6000 км² и весила около 44 млн. тонн.

Подобные случаи происходят и в настоящее время, в том числе на территориях бывшего СССР. По масштабности и численности стай случай массовой миграции саранчи в северо-восточном регионе Казахстана в 1999 году следует считать одним из крупнейших за последние 50 лет. Общая площадь залета саранчи занимала свыше 400 тыс. км², а дальность составляла около 700-750 км. По предварительным расчетам мигрирующие стаи насчитывают порядка 6000 млрд особей, а их общая биомасса равнялась 3,5 млн тонн.

Интересный случай был зафиксирован в 2004 году. Саранча из Египта “ударила” по Израилю. Через границу прорвалась стая длиной десять километров. Тучи насекомых объедали листья пальмовых деревьев и уничтожали сады и посевы. Но израильтяне достойно встретили агрессора. Срочно разработали, изготовили и передали местным кибуцам специальное оборудование, комплект которого позволяет перерабатывать и консервировать до нескольких десятков тонн саранчи в сутки. Кибуцы умело наладили... экспорт консервированной саранчи в страны Юго-восточной Азии и Ближнего востока (там специально приготовленную саранчу считают деликатесом, она имеет огромный спрос).

Как свидетельствует многолетний международный опыт, контроль и эффективное решение проблемы саранчовых, возможны только при создании специализированных учреждений. Одно из них – Лондонский центр борьбы с саранчой, – создано в начале XX века благодаря усилиям выдающегося ученого Б. Уварова – эта ведущая организация теперь носит имя нашего соотечественника.

Рис.6.7б Саранча атакует посевы

2. Адаптация - в генофонде могут присутствовать гены, которые позволят некоторым особям выжить в новых условиях и восстановить потомство. Через несколько поколений под действием естественного отбора возникнет популяция, хорошо приспособившаяся к новым условиям.

3. Вымирание - если ни одна пара особей не может мигрировать, спасаясь от воздействия неблагоприятных факторов, а те выходят за пределы устойчивости всех индивидов, то популяция исчезнет (динозавры) (Рис.6.8).

Рис.6.8а Массовая гибель рыбы

Рис.6.8б Берелехское кладбище мамонтов

Рис.6.8в Массовая гибель китов

Это означает, что в разные периоды истории Земля была населена разными существами. Ни одному виду не гарантировано выживание. Ископаемые остатки свидетельствуют, что виды появляются, распространяются, дают начало другим видам и в большинстве случаев вымирают. По мере изменения условий существования, некоторые виды адаптируются и преобразуются, а другие вымирают. Что же определяет их судьбу? Выживание вида обеспечивается его генетическим разнообразием и слабыми колебаниями внешних условий.

Если генофонд очень разнообразен, даже при сильных изменениях среды некоторые особи сумеют выжить. При низком разнообразии генофонда, наоборот, малейшее изменение среды может привести к вымиранию вида, поскольку генов, позволяющих особям противостоять отрицательному воздействию не найдётся.

Если изменения малозаметны и/или происходят постепенно, большинство видов сумеет приспособиться и выжить. Возможны такие катастрофические изменения (резкий перепад температуры, концентрации кислорода, уменьшение солнечной радиации, засуха), что не выживет ни один вид.

На выживание также влияет географическое распространение. Чем шире распространён вид, тем, как правило, выше его генетическое разнообразие и наоборот. Кроме того, при обширном ареале некоторые его участки могут быть удалены или изолированы от районов, где нарушались условия существования, в них вид сохранится, даже если исчезнет из других мест.

Если в новых условиях часть особей выжила, то восстановление популяции и дальнейшая адаптация будут зависеть от скорости воспроизведения, поскольку изменение признаков происходит только путём отбора в каждом поколении.

Закон Гаузе (Принцип конкурентного исключения)

Рис.6.9 ГА́УЗЕ Георгий Францевич (1910-1986),

ГА́УЗЕ Георгий Францевич (1910-1986) (Рис.6.9), российский микробиолог, один из основателей теоретической и экспериментальной экологии, академик АМН СССР (1971). Основные труды посвящены изучению антибиотиков и выяснению механизмов их действия. Совместно с женой М. Г. Бражниковой выделил (1942) антибиотик из группы грамицидинов, внедренный в промышленное производство. На основании экспериментальных работ с простейшими и микроорганизмами сформулировал т. н. принцип конкурентного исключения, согласно которому два вида, занимающие одну экологическую нишу, не могут сосуществовать неограниченно долго. Государственная премия СССР (1946).

Принцип исключения Гаузе - в экологии - закон, согласно которому два вида не могут существовать в одной и той же местности, если они занимают одну и ту же экологическую нишу. В связи с этим принципом при ограниченности возможностей пространственно-временного разобщения один из видов вырабатывает новую экологическую нишу или исчезает. Гаузе изучал конкуренцию между двумя видами инфузорий. В результате установил, что при изолированном содержании численность каждого вида инфузорий увеличивается до тех пор, пока не достигнет максимума (Рис.6.10).

1 - изменение количества особей в изолированной культуре; 2 - в смешанной культуре.

Рис.6.10 Принцип Гаузе у простейших

В смешанной культуре оба вида ведут себя по-разному; популяция вида 1 возрастает, но значительно медленнее, чем в изолированной культуре, достигает максимума и начинает сокращаться. Популяция вида 2 изменяет скорость своего роста незначительно. Таким образом, популяция вида 2 в смешанной культуре растет быстрее и ограничивает численность популяции вида 1, поэтому при неизменности внешних условий со временем происходит вымирание первой популяции. Это явление - конкурентное исключение.

Рис.6.10а Распределение бактерий одного вида по различным нишам

Принцип конкурентного исключения содержит два общих положения, относящихся к симпатрическим видам:

(СИМПАТРИЧЕСКОЕ видообразование (от греч. syn - вместе и patris - родина) - способ видообразования в процессе эволюции, при котором новые виды организмов происходят от родственных групп с сильно перекрывающимися или совпадающими ареалами, т. е. отсутствует географическая изоляция. Симпатрическое видообразование возможно в случаях, когда две формы, сосуществуя в пределах общего ареала или его части, не смешиваются.)

1) если два вида занимают одну и ту же экологическую нишу, то почти наверняка один из них превосходит другой в этой нише и в конце концов вытеснит менее приспособленный вид. Или - «сосуществование между полными конкурентами невозможно».

2) если два вида сосуществуют в состоянии устойчивого равновесия, то они должны быть экологически дифференцированы, с тем чтобы они могли занимать различные ниши.

Замещение видов

Межвидовая конкуренция может приводить к различным конечным результатам. Один из них — замещение видов. Межвидовой отбор (или видовой отбор) — это увеличение численности и усиление экологического доминирования одного вида по сравнению с другим экологически сходным видом. Межвидовая конкуренция ведет к межвидовому отбору, при котором один вид обладает каким-либо присущим ему конкурентным преимуществом перед другим симпатрическим видом.

 

Сосуществование видов

Полное замещение одного вида другим — не единственный результат межвидовой конкуренции, о чем свидетельствует часто наблюдаемое в природе сосуществование близких видов со сходными экологическими потребностями. Существует ряд ситуаций, в которых полное замещение невозможно. Четыре из них приведены ниже.

1. Замещение одного вида другим — длительный процесс. Поэтому следует ожидать, что, производя наблюдения в любой данный момент времени, мы обнаружим несколько пар конкурирующих видов, находящихся на стадии незавершенного замещения. По существующим оценкам число фитопланктонных видов в некоторых озерах больше, чем число ниш для такого планктона. Это превышающее ожидания разнообразие видов объясняется, возможно, тем, что межвидовая конкуренция ещё не завершилась.

2. Экологически сходные виды могут сосуществовать, никогда не достигая стадии прямой межвидовой конкуренции. Так будет обстоять дело в том случае, если численность этих видов сдерживается каким-то другим фактором, а не прямой конкуренцией.

Численность популяций растительноядных животных в природных сообществах нередко удерживается на низком уровне хищниками и, следовательно, хищничество служит препятствием к тому, чтобы межвидовая конкуренция за пищу между растительноядными превратилась в важный фактор, оказывающий влияние на сосуществование этих последних.

3. Условия среды могут обратимо изменяться в период действия межвидового отбора, в результате чего на одной стадии селективным преимуществом обладает вид А, а на другой — вид В. В таком случае эти два вида будут сосуществовать в условиях циклического равновесия. В некоторых временных водоемах обитают совместно разные зеленые водоросли, относящиеся к родам Haematococcus, Chlamydomonas, Scenedesmus и Chlorella. Для представителей Haematococcus благоприятны условия, создающиеся при пересыхании водоема, а для остальных водорослей — стоячая вода. При частой смене пересыхания и наполнения водоема сосуществование этих противоположных по своим предпочтениям зеленых водорослей может продолжаться бесконечно долго.

4. Очень важное значение в природных условиях имеет ситуация, при которой окружающая среда неоднородна, различаясь в разных своих участках по некоторому критическому фактору. При этом вид А может превосходить вид В в одном участке среды, а вид В — обладать преимуществом в другом её участке; в такой ситуации виды А и В могут сосуществовать, обитая частично или главным образом в предпочитаемом каждым из них участке среды.

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: