Строение мускула как органа

Как всякий орган, мускул, или мышца,—musculus—имеет остов и главные функпионирующие элементы, которыми служат поперечно-поло­сатые, мускульные волокна (см, «Мускульная ткань»).

Рис. 146. Поперечный разрез мускула. I—оболочка мускула, или наружный перимизия; % —тра­бекулы, или внутренний перимизий, разграничивающий первичные мускульные пучки а-у 3 —-внутренний перимизий, разграничивающий вторичные пучки Ъ\ с —сосуды.

Соединительнотканный остов имеет общие для компактных органов
черты построения (рис, 146), т, е. снаружи мускул одет соединительно­
тканной оболочкой, называ- _
емой наружным перимизием —
perimysium externum (i),—
который иногда содержит не­
большое количество жировых
клеток. От внутренней по­
верхности этой оболочки про­
ходят внутрь органа значи­
тельные по толщине перего­
родки, или трабекулы (2),
связывающие между собой
крупные мускульные пучки.
Эти перегородки в свою оче-
рёдь отдают от себя ряд более
тонких перегородок, которы­
ми охватываются менее круп­
ные мускульные пучки. Все
эти внутренние переплёты,
по которым ветвятся сосуды и нервы, получают название внутреннего
перимизия —perimysium internum (3). Между мускульными волокнами самых
мелких мускульных пучочков также пробегают очень нежные прослойки, на­
зываемые эндомизием— endomysium. Оболочка вместе со всеми указанными
перегородками и составляет остов мускула, в который закономерно вплетены
мускульные волокна, Все эти образования в совокупности и дают различной
величины и формы мускульное брюшко. Каждое мускульное брюшко имеет
сухожильный добавок—сухожилие. Форма сухожилия зависит от формы му­
скульного брющка. Если мускульное брюшко в сечении округлой формы,
то и.сухожилие как его добавок становится шнурообразным. В таких слу­
чаях его принято называть просто сухожилием—tendo. Если же мускул
плоский, то он переходит в пластинчатое сухожилие — апоневроз¹.

Сухожильные добавки построены наподобие самого мускульного брюш­ка, но вместо пучков сократительных элементов здесь имеются параллель­ные волокна плотной оформленной соединительной ткани. Эти волокна

¹ Термин «апоневроз)» хотя и общеупотребителен, но неудачен по словопроизвод­ству—«наружная оболочка нерва».

8 Анатомия домашних животных

226 система органов произвольного движения

идут пучками и заложены в свой остов, который является продолжением остова брюшка, т. е. оболочка и трабекулы брюшка—наружный и внутрен­ний перимизии — переходят в оболочку и трабекулы сухожилия—peri­tendineum (peritenonium) externneum et peritendineum internum. Волокна сухо­жилия крепко соединены с мускульными волокнами (а может быть, и переходят непосредственно друг в друга). Сухожилие становится очень плотным (компактным) и прочным шнуром благодаря наличию лишь крайне незна­чительной соединительнотканной прослойки между строго параллельно направленными коллагенными пучками волокон, скудно снабжёнными сосудами. Всё это делает сухожилие неутомляемой частью мускула. Кроме того, сухожилие, по сравнению с мускульным брюшком, обладает огром­нейшей сопротивляемостью на растяжение.

Из-за малого поперечника—по сопоставлению с мускульным брюш­ком—сухожилие занимает минимальное место в системе. Его концы весь­ма крепко соединены с рычагами движения, проникая в виде ш а р п е-евских волокон в толщу костного вещества.

С такой конструкцией и свойствами сухожилие принимает на себя функ­цию передатчика силы сокращения мускульного брюшка на отдалённые скелетные части, т. е. играет роль трансмиссионного приспособления.

Вступающие в мускул, а равным образом и выходящие из него сосу-, д ы распределяются в глубину по перекладинам остова. Артерии, подходя к мус ульным волокнам, образуют очень густую сеть капилляров, петли которой растянуты в направлении длинной оси волокон.

Мускул снабжён двигательными и чувствительными нервными волок­нами, причём каждое отдельное волокно мускула управляется только ему присущим самостоятельным двигательным волокном и вместе с ним представляет одну целую, очень маленькую рабочую единицу. Это единство устанавливается у зародыша с самых начальных стадий развития мускуль­ных клеток (волокон).

Таким образом, комплекс объединяющихся мускульных волокон даёт вместе с остовом и сухожилием орган—мускул, который, согласно сказан­ному, неразрывно связан со своими нервными волокнами, составляющими целый нерв данного мускула.

В филогенезе при функциональной диференцировке мускула последний может распадаться на новые мускульные единицы, и этому распадению обязательно следует и сопровождающий его нерв. При обратных преобразова­ниях, т. е. при слиянии нескольких мускулов в результате объединения работы в один сплошной орган, к нему будут подходить и иннервировать несколько нервов, и мускул станет по происхождению сложным. Если принять в соображение, что каждый мускул развивается из определённого мускульного сегмента (миотома или его вентрального отпрыска) й иннервируется нервом того же сегмента, то легко понять, что иннервация мускулатуры различными ветвями служит очень ценным кри­терием при определении происхождения и гомологии отдельных мускуль­ных единиц. Это означает, что куда бы в сложных организмах ни отошёл мускул от своего первоисточника, последний всегда можно отыскать по иннервации (исключения очень редки).

ФОРМА МУСКУЛОВ

Величина и форма мускулов чрезвычайно разнообразны и тесно свя­заны с взаиморасположением плечей рычагов, на которых укрепляются мускулы, и силой сокращения в том или другом месте организма.

Как активные органы системы произвольного движения, мускулы осо­бенно рельефно обрисованы на свободных конечностях в виде отдельных

СТРОЕНИЕ МУСКУЛА КАК ОРГАНА

единиц. По сравнению с мускулами туловища и головы они имеют в боль­шинстве случаев удлинённую, в сечении округлую форму, напоминая или цилиндр, или конус, или веретено. На поясах конечностей эта рельефность формы и обособленности уже несколько стушёвывается, а мускулы, про­стирающиеся между туловищем и плечевым поясом, характеризуются в боль­шинстве пластинчатой формой, т. е. представляют так называемые широкие мускулы. В силу этого подразделять мускулы на группы по их форме ещё затруднительнее, чем классифицировать составные части скелета. Среди огромного разнообразия всё же возможно наметить некоторые типы мускулов.

1. Многораздельные, или комплексные, мускулы характеризуются тем, что на своём протяжении закрепляются на многих рычажках отдельными короткими сухожильными пучками, причём их мускульная масса или сли­та в одно целое, как, например, у длиннейшего мускула спины, или же имеет серию следующих друг за другом однотипичных пучков, как, на­пример, у многораздельного мускула спины, межпоперечных мускулов и др. Местоположение мускулов такой формы определяется локализацией многочисленных следующих неподалеку друг за другом рычажков, как, например, на позвоночном столбе с серией его однотипичных отростков: остистых, поперечных, прилежащих концов рёбер и пр.

2. Пластинчатые, или широкие, мускулы или соединяют туловище с грудными конечностями, или располагаются на стенках полостей тела, как, например, мускулы брюшной стенки, мимическая мускулатура го­ловы. Одни из пластинчатых мускулов имеют веерообразную форму (ши­рокий мускул спины); другие в области грудной клетки закрепляются ши­роким расправленным концом на ряде близких друг к Другу костных ры­чагов (рёбрах) отдельными зубцами и называются зубчатыми мускулами (зубчатый вентральный мускул); третьи принимают пластинчатую купо­лообразную форму (диафрагма); четвёртые сильно вытянуты в длину— лентообразные мускулы (плече-подъязычный мускул—m. omohyoideus).

В пластинчатых, чаще лентообразных, мускулах, помимо обычного соединительнотканного остова, могут быть особые поперечные сухожиль­ные прослойки. Они чередуются на длинном плоском брюшке через извест­ные промежутки и в таких случаях называются сухожильными перемычками—inscriptiones tendineae,—как, например, у прямого брюшного мускула (рис. 167— 25). Разумеется, такие перемычки тесно свя­заны с самым остовом и делают мускул очень выносливым при работе (ста-тодинамическим).

3. Мускулы, располагающиеся вокруг отверстий, бывают кольцеоб­разной формы.

4. Наконец, существует очень многочисленная форма округлых мус­кулов в виде веретена, конуса, цилиндра. У этой формы особенно рельефно выступает рабочий участок—м ускульное брюшк о,—от кото­рого продолжается различной длины конечное сухожилие, называемое мускульным хвостом, или ветвью; начальная мясистая часть именуется мускульной головкой. Эта форма чаще всего встре­чается на конечностях.

Иногда мускул, имеющий лишь один хвост (одно сухожилие), начи­нается двумя, тремя и даже четырьмя головками, зачастую продолжаю­щимися и в обособленные брюшки (m. biceps, m. triceps, m. quadriceps). Подчас, имея одну головку и брюшко, сухожилие мускула ветвится на несколько хвостиков (ветвей), закрепляющихся на разных частях скелета конечностей. Само собой понятно, что такое ветвление окончаний длин­ного мускула наблюдается, как правило, на многолучевом звене, т. е. лапе.

8*

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

ВНУТРЕННЯЯ АРХИТЕКТУРА МУСКУЛОВ

Внутренняя архитектура мускульных брюшков бьщает довольно разно­образна, и знакомство с этим разнообразием представляет большой инте­рес в смысле опенки работы мускулов.

Наиболее простым видом строения следует считать брюшко, у которого направление волокон параллельно длинной оси мускула и имеется отно­сительно нежный соединительнотканный остов. Такой мускул очень мя­систый (рис. 147—4). При указанном направлении мускульных волокон брюшко, имея определённую длину и площадь начального ж -конечного за* креплений, ограничено в возможности увеличивать количество своих ра­бочих волокон, т. е. прогрессировать в сторону силы. Оно могло бы утол^ щаться только с увеличением площади начального и конечного закрепления, т. е. с увеличением поверхности костей..

В других видах мускулов внутренняя архитектура усложняется. Услож­нение в основном заключается в изменении направления мускульных волокон в брюшке, что позволяет увеличивать количество последних и утол­щать мускульное брюшко без заметного нарушения эффективности работы и без прироста площади начального и конечного закрепления. В таких слу­чаях начальное или конечное сухожилие, а иногда и оба одновременно как бы вдаются на известное расстояние в толщу мускульного брюшка отдельными лентами, или тяжами, а мускульные волокна изменяют своё продольное направление на косое. Существует несколько комбинаций таких изме­нений, хотя все они, по сути дела, очень близки друг к другу.

а) Сухожилие может развиваться лишь одним своим участком в толщу
брюшка, образуя прочную прослойку около самой его поверхности. Эта
прослойка остаётся неразрывно связанной с наружной оболочкой мускула.
Последняя утолщается в данном месте, а мускульные волокна принимают
косое направление и подходят к такой сухожильной прослойке с одной
стороны, как бородка пера к его стержню. Получается вид одвопери-
стого мускул а—m. unipennatus (В).

б) Сухожильный участок может внедряться значительной полосой не
поверхностно, а центрально внутрь брюшка и постепенно сходить там на
нет. В таких случаях мускульные волокна подходят к сухожильному тяжу
косо с двух сторон—получается вид дву перистого мускул а—
m. bipennatus (С).

в) Если в брюшке развивается несколько таких сухожильных про­
слоек, то косо подходящие к ним мускульные волокна создают вид много­
перистого мускула—m. multipennatus (Z>). Некоторые из та­
ких прослоек бывают тесно связаны с наружной оболочкой мускульного
остова—perimysium externum. Если оболочка в данном участке утолщается
и сама служит местом фиксации косых мускульных волокон, то снаружи
на брюшке ясно обрисовывается блестящебелая сухожильная территория
оболочки, называемая мускульным зеркалом.

г) Сухожильные тяжи и полосы могут даже пронизывать мускульное
брюшко насквозь (от начала до конца) и настолько сильно, что мускул
может не только служить сократительным органом, но и играть пассивную
роль связки. Получается активная связка, или так называемый мускул-
фиксатор (двуглавый мускул плеча лошадей).

д) Известны мускулы, где перестройка на пассивную роль (связки)
эволюционировала настолько, что мускульные волокна почти совершенно
исчезли, а орган-мускул окончательно превратился в орган-связку; это
наблюдается на конечностях копытных животных, особенно лошадей,
в связи с редукцией некоторых пальцев и «механизацией» конечностей
(mm. interossei в области лапы).

СТРОЕНИЕ МУСКУЛА КАК ОРГАНА

Развитие, сухожильных прослоек в перистом брюшке с изменением его внутренней структуры имеет весьма важное значение. Такая перестрой­ка даёт мускулу возможность сильно увеличивать своё перистое мясистое брюшко, т.. е. расширять внутри брюшка площадь для закрепления мускуль­ных волокон, а следовательно, увеличивать количество последних. Это влечёт за собой и прирост силы сокращения по общему правилу: чем больше мускульных волокон в брюшке,, тем большую силу (напряжение) оно может развить, иначе говоря, полезная работа мускула пропорциональна коли­честву мускульных волокон в его брюшке.

Косое направление мускульных волокон к сухожильным прослойкам, несомненно,, увеличивает физиологический попер ечни к брюшка.

Физиологический поперечный разрез проводится перпендикулярно к направлению мускульных волокон в брюшке. Такой разрез при волокнах, параллельных длине мускула, даёт совпадение физиологическо­го поперечника с ф и з и ч е * с к и м (анатомическим). Послед­ним, при всяких конструкциях брюшка, принято считать попе­речный разрез, идущий перпенди­кулярно длинной оси мускула (Ъ — Ъ). При косом направлении волокон брюшка той же толщины физиологический разрез пойдёт уже по кривой, т. е. будет больше (с—с) физического.

Рис. 147. Типы построения мускульных брюшков.

А —брюшко с параллельными мускульными волокнами (ди­намический тип); В —одноперистый тип; С —двуперистый тип; D —многоперистый тип; а —сухожилие; Ъ — Ъ и с—с—фи­зиологический поперечник.

Наконец, такой конструк­ции мускул, т. е. пронизан­ный сухожильными тяжами, менее утомляется при стоянии животного и легко удержи­вает тело в равновесии, вслед­ствие чего такие мускулы на­зываются стато-динамическими в отличие от чисто динами­ческих, которые имеют сравнительно нежный остов, сильно мясистое брюшко с мускульными волокнами, параллельными длине органа.

Динамический мускул может дать большое укорочение своего брюшка, а следовательно, и большой размах, но как двигатель в смысле затраты энергии для производства работы дорого обходится организму и скоро утомляется.

Напряжение, с которым производится работа, зависит, конечно, от закономерно расположенного в мясистой части количества мускульных волокон, а.величина размаха—от протяжённости мясистой части и длины плеча рычага, на который действует сила мускульного брюшка.

Стато-динамические (перистые) мускулы могут быть легче поставлены в условия, позволяющие совершать также очень значительный размах. К таким условиям может быть отнесено использование более короткого плеча силы рычага, чем это требуется для динамического мускула. При этом такие мускулы могут дать очень сильный, хотя и короткий первона­чальный импульс движению, который обычно совпадает с моментом наи­большей потребности в силе сокращения и способен по инерции увеличить размах плеча сопротивления.

Мускул обладает очень совершенной упругостью, вследствие чего он даже в покойном состоянии находится в слегка растянутом, т. е. напряжён­ном, состоянии и вполне гарантирован от удлинения после своего растяже­ния действием антагонистов.

Эластичность брюшка предохраняет также от порывистых, дёргающих движений рычагов при начале сокращения. Этим создаётся плавная работа

230 система органов произвольного движения

на рычагах и устраняется нецелесообразная трата сил на предваритель­ное натяжение самого мускульного брюшка перед сокращением. Это, не­сомненно, имело бы место, если бы предварительно растянутый мускул не возвращался благодаря эластичности в напряжённое состояние.

ДЕЙСТВИЕ МУСКУЛОВ

Действие мускулов выражается их сокращением, причём химическая энергия мускульной тканью превращается в работу с выделением теплоты. При сокращении активный участок (брюшко) мускула укорачивается по

длинной оси приблизительно наполовину (часто меньше) и утолщается в поперечнике. Этот акт влечёт за собой сближение пунктов прикрепления на рычагах, а следовательно, и самих рычагов (рис. 148). Такое сближение достигается различными способами.

Во-первых, как это бывает чаще всего, один из пунктов прикрепления остаётся неподвижным — punctum fixum — и в результате сокращения перемещается лишь та кость или часть тела, на которой находится подвижное прикрепление — punctum mobile. Неподвижное прикрепление (в большинстве случаев) принято считать началом мускула, а подвижное—концом его.

*-'' Vo___rf

Рис. 148. Схема дейст­вия мускула.

1 — лопатка; 2 — плечевая кость; 3 —предплечье в по­койном состоянии; 3' —пред­плечье при сокращении му­скула; а —двуглавый мускул плеча в покойном состоянии; а⁷—тот те мускул при со­кращении.

Рис. 149. Действие сил на рычаг под

прямым, острым и тупым углами. аб —рычаг 1-го рода; ао —плечо действующей силы; об —плечо сопротивления; о—точка опо­ры; а—^е, а —д, а — е —направления действую­щих сил; а — 2' —продолжение направления а —г; п—о—перпендикуляр к проекции; е—л'—перпендикуляр к направлению а — е.

Во-вторых, наблюдаются случаи, когда места прикрепления в функци­ональном отношении могут изменяться, т. е. неподвижное место при одной потребности передвижения может стать подвижным, а при другой потреб­ности, наоборот, неподвижным. Б качестве примера можно привести плече-головной мускул: если фиксированы голова и шея (одно из мест его прикре­пления), то при сокращении выносится вперёд плечо конечности (другое место его прикрепления), а если фиксировано плечо, то при сокращении перемещаются голова и шея. В таких условиях говорить о начале и конце мускула в указанном выше смысле, разумеется, невозможно, так как фиксированная и подвижная точки меняются местами.

В-третьих, создаются, хотя и редко, условия, при которых оба пункта лрикрепления одновременно с одинаковым размахом сближаются друг с другом, как, например, у поперечного мускула носа лошадей (рис. 182—25), где обе хрящевые пластинки крыла носа в реззльтате сокращения оди­наково приподнимаются. При таких условиях можно говорить лишь о двух

ДЕЙСТВИЕ МУСКУЛОВ

подвижных точках или концах, а начала как бы теряются к центру самого* мускула.

Наконец, существуют и такие условия, при которых начало и конец, мускула совсем отсутствуют, как, например, у мускулов, окружающих кольцом отверстия (ротовое) или полые органы (сфинктер прямой кишки у анального отверстия).

Закономерные действия мускулов или их групп в системе органов про­извольного движения обусловливают самые разнообразные изменения в со­отношении частей тела друг с другом и всего организма с внешней средой (перемещение по суше, в воде, в воздухе). В частности, мускульная ра­бота вызывает движения: 1) друг около друга частей позвоночного столба^ 2) головы около позвоночного столба, 3) грудной и брюшной стенок, 4) вентральной челюсти и подъязычной кости около дорзального отдела че­репа и кожных складок головы—губ, носа, щёк, век, ушной раковины; и пр., и, наконец, 5) поступательные и хватательные конечностей.

Смотря по эффекту, получающемуся в результате мускульного сокраще­ния, на конечности принято различать следующие мускулы: а) сгибатели и. разгибатели, б) приводящие и отводящие, в) вращатели наружу и вращатели* внутрь и г) напрягатели. Эти определения вполне совпадают с теми видами движения, которые уже рассмотрены по отношению к каждому типуч: уставов..

а) Сгибатели—флексоры—и разгибатели—экстензоры—представляют-
мускулы, работающие вокруг поперечной оси конечности, когда размах дви­
жущегося костного рычага возможен только в пределах боковой сагитталь­
ной плоскости. Сгибатели располагаются внутри угла сустава, и их работа
почти всегда обеспечивает скорость при движениях конечностей. Разгибатели,
проходят через вершину угла или очень часто закрепляются на выступах
в самой вершине его; работой их достигается или скорость—при разгиба­
нии конечностей, выдвигаемых вперёд, или сила—при опирании конечности-
о землю во время толкания туловища вперёд.

б) Приводящие—аддукторы—и отводящие—абдукторы—работают во­
круг оси, идущей в суставе спереди назад, и движения происходят лишь
в пределах сегментальной плоскости, причём аддукторы располагаются
с медиальной стороны конечностей (или того костного членика звена,
на который они действуют), а.абдукторы—с латеральной.

в) Ротаторы (вращатели), вращающие конечность или отдельное звево>
вокруг продольной оси конечностей с поворотом спинковой поверхности
в латеральную сторону, называются по действию супинаторами, а вра­
щающие в медиальную сторону—п ронаторами. Они располагаются
в косом направлении по отношению к продольной оси конечности.

г) Напрягатели—тензоры—своей работой напрягают (держат расправ­
ленными и натянутыми) фасции, не позволяя им собираться в складки.

Один и тот же мускул может действовать двояко, причём работа в од­ном направлении даёт значительный эффект, а в другом—одновременный слабый, например, значительно сгибая какой-либо сустав, мускул может в то же время слегка вращать кость наружу (супинировать); в таких слу­чаях первое действие принято считать главным, а второе—побочным.

Зная устройство суставных поверхностей, число осей движения и их направление в суставе, легко ориентироваться и в характере работы мус­кулов, группирующихся вокруг сустава.

Если сустав одноосный, как, например, локтевой сустав лошадей, то ясно, что в нём налицо только разгибатели и сгибатели и никаких других. Тот же сустав у собак будет уже смешанным, и, помимо сгибателей и раз­гибателей, он обладает и вращателями лучевой кости вокруг продольной оси; следовательно, здесь имеются располагающиеся косо супинаторы и про-наторы, которые у лошади атрофированы.

232 система органов произвольного движения

На двуосном суставе (запястный собак) работают мускулы главным обра­зом вокруг поперечной оси с большим размахом, т. е. сгибатели и разгиба­тели. Одни из них в качестве побочного действия могут отводить лапу в боко­вую сторону, другие—приводить в сторону средней сагиттальной плоскости.

На многоосном суставе мускулатура группируется со всех сторон со­членения, позволяя все виды движения, особенно у животных с диферен-цированной работой конечностей.

Из сказанного можно вывести заключение, что каждая ось движения имеет лишь две мускульные группы, из которых одна действует на сустав -в направлении,.диаметрально противоположном другой. Отсюда стано­вятся понятными употребляемые по отношению к мускулам названия антагонистов— antagonist! —и синергиетов, или сотоварищей, —synergetes s, socii. Так, например, разгибатели какого-либо сустава увеличивают его угол, а сгибатели уменьшают, следовательно, разгибатели и сгибатели будут друг другу антагонистами; мускулы, действующие на сустав только в одном •направлении, например, сгибая его, будут друг другу синергистами.

Самое выгодное действие мускульной силы получается в том случае, когда она направлена под прямым углом к плечу силы рычага (рис. 149— а—д). Отклонение от прямого угла в сторону его уменьшения. {а — е) или в сторону увеличения (а — г) вызывает бесполезную работу по отталкиванию или притягиванию неподвижной точки опоры (о). Иначе говоря, такие от­клонения от прямого угла укорачивают на рычаге плечо действующей -силы, так как истинное (не анатомическое) плечо представляет собой пер­пендикуляр, опущенный из точки опоры на линию направления силы (о— п') или проекцию силы (о — п).

Взаиморасположение на конечностях мускулов и костей как рычагов движения очень характерно именно тем, что направление мускульной силы при сокращениях как бы параллельно следует направлению плеча рычага, т. е. условия работы мускулов кажутся на первый взгляд невыгодными. Но, всматриваясь внимательно, нетрудно заметить, что недостатки этого лараллелизма в значителной степени устраняются рядом добавочных при­способлений. Во-первых, длинные кости конечностей на своих концах, т. е. на местах сочленения друг с другом, утолщены, благодаря чему мус­кулы, проходящие через сустав, несколько отдаляются от центра движения в суставе. Во-вторых, кости зачастую имеют на местах приложения силы -бугры, отростки, гребни или вправленные в сухожилия сезамовидные кости. Все эти приспособления служат для отклонения направления мускуль­ной силы от направления плечей рычагов, т. е. уменьшают параллелизм. Кроме того, некоторые длинные кости конечностей примыкают друг к другу лод углом,,что, разумеется, благоприятствует наиболее выгодному поло­жению мускулов, заключённых в пределах таких углов.

Наконец, некоторые мускулы работают при неблагоприятных условиях наклона к плечу рычага лишь в начальные моменты своего сокращения, а в дальнейшем приобретают уже более выгодный наклон, что обычно сов­падает с моментом проявления максимальной силы действия мускулов.

В заключение следует указать, что наблюдаемый значительный парал­лелизм расположения мускулов и костей, особенно на концевых участках конечностей, обусловливает в то же время лёгкость и стройность формы таких конечностей, что особенно важно для животных-бегунов (как, на­пример, лошадей, борзых собак и др.).

12345678910Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: