 |
Прямохождение, развитие руки и речи
|
|
|
|
До начала 90-х годов ни один серьезный специалист не сомневался, что непосредственная прародина человека - Восточная Африка. Большинство находок австралопитеков и ранних представителей рода Homo действительно были сделаны на ее широких пространствах (от Эфиопии до Танзании), а также в южной части континента. Это и дало основание предполагать некоторую приуроченность ранних стадий эволюции человека к зоне Великого Африканского рифта (Восточно-Африканской зоне разломов). Но вот в 1993 г. в Чаде (провинция Бахр-эль-Газаль), т. е. в 2500 км западнее этой зоны, почти в центре континента, найдены останки некоего существа, названного чадантропом, которое по морфологическим характеристикам напоминает австралопитека афарского. Это наводит на мысль о более широком распространении австралопитековых в Африке по крайней мере в период 3.5 - 3 млн лет назад. Следовательно, гипотеза о том, что австралопитековые вытеснили менее приспособленных шимпанзе из открытой местности в зону тропических лесов западнее Африканского рифта не подтверждается. Местность Бахр-эль-Газаль, по данным палеоэкологов, напоминала Хадар той же эпохи: изобиловала озерами и небольшими ручьями, влажные тропические леса перемежались лесосаваннами с открытыми участками, поросшими густой травой.
Со школьных лет мы привыкли слышать, что двуногая локомоция возникла у наших предков при переходе к жизни в саванне. Однако палеоэкологические данные ставят под сомнение этот факт. Климат в Восточной Африке 6 - 4.3 млн лет назад был умеренно влажным, а в период с 4.4 до 2.8 млн лет влажность даже несколько повысилась. Палеоэкологические материалы из Арамиса свидетельствуют, что A.ramidus обитал в тропическом лесу. Принимая во внимание и другие сведения, следует, видимо, признать, что двуногое хождение возникло вне связи с глобальными изменениями климата и аридизацией среды обитания предков человека, а значит, не было адаптацией к жизни в открытых пространствах. Аридизация Восточной Африки началась значительно позднее - около 2.5 млн лет назад, т.е. более чем через 2 млн лет после перехода гоминид к прямохождению.
|
|
|
Ранние австралопитековые, видимо, были тесно связаны с лесными экосистемами, а более поздние представители этого рода обитали, вероятно, в мозаичных ландшафтах. Двуногая локомоция несомненно сыграла большую роль в освоении гоминидами открытых мест, так как благодаря ей уменьшилась площадь инсоляции тела, увеличился обзор территории, появилась возможность применять предметы для защиты от хищников и т.д. Тем не менее прямохождение обусловлено скорее всего не переходом к жизни в саванне.
Что же в таком случае послужило толчком к изменению способа передвижения у предков человека? К сожалению, однозначного ответа на этот вопрос пока нет. Как предполагает Уайт, в выпрямленном положении A.ramidus мог начать перемещаться по толстым ветвям, чтобы собирать фрукты с невысоких деревьев, а впоследствии перешел к двуногому хождению от дерева к дереву. Такой способ был энергетически выгоднее, нежели каждый раз опускаться на четвереньки и вновь подниматься на две ноги. С точки зрения А.Кортланда переход к прямохождению и удлинение задних конечностей могли, наконец, быть адаптацией к жизни в заболоченном тропическом лесу.
В антропологической литературе не раз упоминалась неэкономичность двуногой локомоции, но тогда она вообще переходила в разряд совершенно неадаптивных поведенческих качеств. От этой идеи, однако, пришлось отказаться, как только специалисты сравнили типы передвижения. Известно, что их три: с опорой на четыре конечности (на ладони и стопы, пяточная кость при этом не касается земли); на стопы и тыльные стороны кистей (косточки пальцев); на полную ступню в выпрямленном положении. Оказалось, что наименее выгодный способ - второй, типичный для человекообразных обезьян, а вовсе не третий, гоминидный. Иными словами, способ передвижения по земле шимпанзе или горилл куда менее адаптивен, чем прямохождение. С энергетической точки зрения переход от обезьяньего хождения с опорой на косточки пальцев к двуногости нужно рассматривать как адаптивный.
|
|
|
Со студенческой скамьи мы прочно усвоили энгельсовскую триаду, якобы обеспечившую становление человека: тесно связанные друг с другом прямохождение, развитие руки и речи. Прогрессивное увеличение размеров мозга - универсальное направление эволюции всех гоминидных линий в плиоцене и плиоплейстоцене. Однако тенденции в развитии размеров тела и пропорций конечностей у австралопитековых и представителей рода Homo различны.
Двуногая локомоция возникала неоднократно в разных линиях гоминид, причем много раньше - за несколько миллионов лет до формирования человеческой кисти. До настоящего времени не обнаружено никаких подтверждений тому, что ранние австралопитековые, как и более поздние их формы (грацильные или массивные), изготовляли и регулярно использовали каменные орудия. Ведь самые древние из них, найденные в Олдовае (Танзания), датируются 2.5 млн лет и ассоциируются лишь с появлением H.habilis. Правда, орудийная культура уходит корнями в самые глубины гоминидной эволюции, и вполне допустимо, что австралопитеки (особенно поздние) могли делать орудия из менее твердых природных материалов - дерева, кости. Допущение это не покажется столь уж фантастическим, если вспомнить, что современные шимпанзе в природе активно и постоянно применяют разнообразные приспособления. Для выуживания термитов и муравьев они зубами заостряют палку или соломинку; чтобы собрать воду, делают губку из разжеванных листьев, а камнями раскалывают орехи.
Примечательно, что каждый шимпанзе в национальных парках Таи (Кот-д'Ивуар) и Боссоу (Гвинея) имеет свои излюбленные каменные орудия - "молоток и наковальню", носит их за собой или прячет в определенных местах, которые четко запоминает. Более того, некоторые особи используют также третий камень в качестве клина, чтобы поддерживать поверхность "наковальни" в горизонтальном положении и придавать ей устойчивость. Камень, служащий клином, - это в сущности метаорудие, ибо применяется для усовершенствования орудия первичного.
|
|
|
Использование конкретных материалов в качестве орудий передается в популяциях этого вида как традиция. Самки шимпанзе из Таи, например, не только раскалывают орехи в присутствии своих детенышей, но и явно стимулируют их (наказанием или поощрением) к освоению оптимальных навыков колки.
Причины появления двуногой локомоции в одной или нескольких популяциях гоминин по-прежнему остаются загадкой. Вполне возможно, что подобная перестройка стала нейтральным следствием какой-то комплексной мутации, преадаптацией. Важно одно: преобразования произошли не потому, что руки этих существ были чем-то постоянно заняты. А вот переход к передвижению на двух ногах уж точно привел к высвобождению рук, что и создало благоприятные возможности для последующего развития манипуляторных способностей.
Человеческая речь, напротив, стала развиваться раньше, чем предполагали антропологи. Можно считать установленным наличие оформленных мозговых центров Брока и Вернике уже у H.habilis. По мнению крупнейшего специалиста по ранним гоминидам Ф.Табайаса, зачатки центра речи прослеживаются у поздних австралопитековых - грацильных и массивных, т.е. A.africanus и A.robustus. Представляется очевидным, что у существ, перешедших к прямохождению, головной мозг еще не достиг необходимых размеров, чтобы они могли изъясняться членораздельно. Объем мозга у австралопитека афарского (находка 1992 г.) лишь немного превышал 500 см3, а у H.habilis - одного из первых в роде Homo - в среднем был равен уже 630 см3, у современного же человека он составляет около 1300 см3.
Между тем, у наших далеких предков несомненно уже имелась основа для формирования человеческого языка - зачаточные способности оперировать символами. Судя по современным данным, ближайшие родственники человека - шимпанзе, бонобо и горилла - понимают символы, оперируют ими, комбинируют знаки, создавая новые значения. Особенно в этом преуспели карликовые шимпанзе. Например, бонобо по имени Кензи научился общаться с помощью символов, воспринимает слова со слуха без специальной тренировки, быстро устанавливает связь между нарисованным символом и его словесным выражением, понимает смысл простых предложений. Возможно, в природных условиях бонобо способны передавать информацию с помощью символов. Группа американских и японских приматологов, работающая в национальном парке Ломако, недавно обнаружила, что члены одного сообщества, разбиваясь на группки, оставляют друг другу настоящие послания в виде символов: воткнутых в землю палок, положенных на тропу веток, ориентированных в нужном направлении листьев растений. Благодаря таким меткам сородичи могут определять направление движения впереди идущей группы. Эти метки чаще встречаются на развилках или в местах, где невозможно оставить следы на земле - при переходе через ручей, в заболоченном месте и т.д. Так поступили бы и люди в подобных ситуациях.
|
|
|
Человекообразные обезьяны обладают также и зачатками абстрактного мышления - могут воспроизводить образ предмета. Примечательно, что рисуют они в соответствии с рядом правил, характерных для творческой активности 1.5 - 4-летних, а иногда и более старших детей. Горилла Коко, способная изъясняться на языке глухонемых, без сомнения, вкладывает в свои рисунки определенный смысл. Так, одному из них, выполненному в красно-желто-голубой гамме, она дала название "Птица", объяснив экспериментаторам, что изобразила свою любимицу - голубую сойку - сходной расцветки. Партнер Коко, самец Михаэл, нарисовав динозавра, игрушку коричневого цвета с зелеными шипами, в точности воспроизвел расцветку и даже изобразил зубцы.
Данные из области приматологии, накопленные к настоящему времени, существенно подрывают традиционные представления о качественной уникальности человека и делают поиски пресловутой грани между ним и человекообразными обезьянами мало перспективными. Конечно, различия существуют, но они по большей части количественного порядка.
ПОВЕДЕНИЕ РАННИХ ГОМИНИД
Узнаем ли мы когда-нибудь истину об этом - ведь социальное поведение не может быть документировано по ископаемым остаткам. Тем не менее все большее число исследователей пытается реконструировать его с помощью данных из области социоэкологии приматов, этологии человека, социальной антропологии и палеоэкологии. Сейчас можно говорить лишь о самой общей модели социальных отношений в группах гоминид, точнее, о принципах, ибо даже в пределах одного вида животных социальные структура и отношения могут сильно различаться. У гаремного вида - гориллы - во многих группах имеется более одного самца, участвующего в репродукции. Социальная структура шимпанзе зависит от места обитания: популяции, населяющие границу саванны, в отличие от лесных сородичей, образуют сплоченные и многочисленные сообщества, реже разбиваются на мелкие группки в поисках добычи.
|
|
|
Вариабельность социальных структур обусловлена многим: экологическими условиями, временем года и реальными погодными условиями (например, небывалой засухой или обилием дождей), наличием соседних сообществ (т.е. плотностью популяции) или второй близкородственной группы, претендующей на сходные ресурсы питания. Так, в периоды сильной засухи стада павианов анубисов формируют необычные для себя группировки, которые напоминают гаремы павианов гамадрилов.
Немалую роль в социальной эволюции могут играть история конкретной группы и внутригрупповые традиции. Известно, что шимпанзе в природе сильно отличаются характером использования орудий, техникой добычи пищи, индивидуальными привязанностями взрослых особей. Чрезвычайно велика роль "личности" отдельных членов группы, в первую очередь - лидера.
Как видим, социальные структуры и отношения в сообществах обезьян действительно разнообразны. Поэтому вряд ли уместно строить однолинейные, жесткие модели социальной эволюции человека или основывать их на анализе поведения какого-либо одного вида приматов или только сообществ современных охотников-собирателей.
Различия в социальном поведении между видами (или популяциями) специалисты в области социоэкологии склонны объяснять, исходя из характера распределения пищевых ресурсов и репродуктивных партнеров в пространстве. Известно, например, что наземные всеядные (неспециализированные или преимущественно фруктоядные) виды приматов могут формировать большие группы, в которых существуют конкурентные отношения между самками за пищу и между самцами за доступ к самке.
Ближайшие родственники человека - шимпанзе и бонобо - патрилокальны: самцы проводят всю жизнь в той группе, в которой родились, а взрослые самки обычно переходят в другие группы. Однако при общем преобладании такой системы обмена особями некоторые самки обезьян проводят всю жизнь в родной группе. Если обратиться к этнографии, то выясняется, что некоторые традиционные человеческие культуры не патрилокальны, а матрилокальны, причем корни этой социальной организации весьма древние. Означает ли это, что матрилокальность появилась вторично, а все популяции гоминид были патрилокальны?
По мнению Фоули, патрилокальность обусловлена развитой системой кооперации между самцами и ее низким уровнем между самками. Значит, в жизни сообществ ранних гоминид социальные связи самок существенной роли не играли, зато тенденции к объединению самцов со временем усиливались, ибо это способствовало успеху в охоте и защите от хищников (а возможно, и от соседних сообществ).
С нашей же точки зрения, стабильность социальных групп ранних гоминид в значительной мере зависела от самок. Судя по результатам многолетних наблюдений Ф.де Ваала за колонией обыкновенных шимпанзе в Арнеме (Голландия) и Ч.Беша - в национальном парке Таи, самки способны формировать стабильные группы на основе родства и дружеских привязанностей. Такая форма социального поведения присуща и карликовому шимпанзе. Бонобо отличаются от обыкновенного шимпанзе более высоким уровнем социальности как в отношениях между самками, так и между самками и самцами. Группы у бонобо в среднем больше, состав групп - постояннее, а вероятность внутригрупповой агрессии - меньше. Бонобо примечательны и высочайшим уровнем развития механизмов, которыми контролируется социальная напряженность. Последнее немаловажно для моделирования социальных отношений гоминид, ибо с развитием орудийной культуры конфликты внутри группы становились опаснее. Для их урегулирования бонобо используют не только элементы дружелюбного поведения - поцелуи, объятия и касания, присущие также и обыкновенному шимпанзе, но и сексуальные элементы, причем как во взаимоотношениях между особями противоположного пола, так и своего.
При патрилокальности у бонобо отмечены интенсивные, тесные и устойчивые связи между неродственными самками, возникающие благодаря многолетней личной привязанности. Этому могли способствовать или риск детоубийства (инфантицида) самцами, или необходимость объединения для поиска и добычи пищи. Когда ранние гоминиды встали на ноги и утратили клыки, то при наличии по соседству хищников тенденции к кооперации самок могли усилиться. Развитие дружественных связей между ними могло быть обусловлено также совместным выращиванием потомства.
Современные женщины, видимо, следуют в своих отношениях той же модели поведения. Во многих традиционных патрилокальных обществах жена, перейдя в дом мужа, устанавливает тесные связи с его родственницами, вместе с ними ведет хозяйство и воспитывает детей. Да и вообще девочки с раннего возраста склонны к дружественным отношениям, тогда как мальчики чаще образуют группы для повышения собственного статуса.
Из сказанного следует, что большая роль самок в социальных отношениях вполне совместима с патрилокальностью и подтверждается как приматологическими, так и этнографическими данными.
Средние размеры сообщества шимпанзе, бонобо и современных охотников-собирателей сходны (25 - 35 особей вместе с детьми), и нет никаких причин полагать, что размеры групп наших предков были иными. Не исключено также, что сообщества то распадались на небольшие группки, отправляясь на поиски пищи, то объединялись на ночевку или для сбора обильного урожая фруктов или орехов (позднее источником пищи могли быть туши убитых или отбитых у хищников животных).
Замечено, что наибольшей бывает сплоченность групп у тех представителей одного и того же вида (шимпанзе, павианы анубисы, макаки резусы и лапундеры), которые обитают в открытой местности с сухим климатом. В таких условиях, в отличие от лесных экосистем, шимпанзе, например, чаще всего образуют группы, в составе которых есть взрослые самцы, тогда как отдельные особи или группы без самцов исключительно редки. Причина такой трансформации - присутствие хищников: чем выше опасность их нападения, тем больше самцов в каждой группе.
Не подлежит сомнению, что плейстоценовая фауна Восточной Африки изобиловала хищниками. Ранние гоминиды жили в непосредственном соседстве с саблезубыми тиграми, гиенами, гепардами и леопардами и не могли сравниться с ними ни в силе, ни в скорости. Именно сплоченность и большие размеры групп в первую очередь помогли адаптироваться австралопитековым к этим условиям.
Исключительно острые дебаты среди отечественных специалистов по истории первобытного общества идут относительно репродуктивных (брачных) отношений у наших предков. Вряд ли и в этом следует придерживаться какой-то одной модели, эволюция могла быть многовариантной. Современные данные, как нам представляется, подтверждают идею о существовании сериальной моногамии (последовательных парных браков) на ранних этапах гоминизации. Но нельзя исключить и других видов брачных отношений. Вероятность гаремных структур невелика, но допустима в небольшом количестве популяций: когда гоминиды начали потреблять мясную пищу, более талантливый охотник мог обеспечить пропитанием нескольких партнерш. (Заметим, среди современных охотников-собирателей гаремные отношения не возбраняются, но все же это редкость, да и число жен в гареме невелико: две-три, редко четыре.) Возможен также и промискуитет - довольно свободные половые отношения.
По данным социобиологии, репродуктивные стратегии самцов и самок у приматов различны (у человека тоже). В среднем самцы более промискуитетны и ориентированы на сексуальные контакты со многими партнершами. Стратегия самок двояка: они либо выбирают самца-помощника (т.е. хорошего отца), либо "носителя хороших генов" - физически здорового, сильного, привлекательного, занимающего высокое место в иерархии. В последнем случае потомство имеет шанс унаследовать от отца очевидные преимущества, но мать лишается помощника. Какая стратегия - самцов ли, самок - преобладает, зависит от ее адаптивности в данных условиях. Для самок ранних гоминид парные связи с конкретным самцом оказались жизненно важны и адаптивны, так как репродуктивная способность самок была низкой, а дети долго нуждались в родительской опеке. Альтернативой парной семье могли быть лишь упор на родственные связи и помощь со стороны самок друзей и родственниц.
Этологический анализ дает представление о предпочтительности сексуального выбора у приматов и человека. Оказывается, максимально привлекательны партнеры, обладающие чертами сходства с теми, в чьем окружении они находились в раннем детстве (т.е. с родственниками первого порядка). Следом за ними стоят по привлекательности дальние родственники - троюродные братья и сестры, дядья и племянники. Так что родственные браки имеют весьма древние корни.
|
|
|
