 |
Класс пресмыкающиеся или рептилии (Reptilia)
|
|
|
|
2009
ВВЕДЕНИЕ
Пресмыкающиеся по сравнению с земноводными представляют собой следующий этап приспособления позвоночных животных к жизни на суше. Это первые настоящие наземные позвоночные, характеризующиеся тем, что размножаются на суше яйцами, дышат только легкими, механизм дыхания у них всасывательного типа (при помощи изменения объема грудной клетки), хорошо развиты проводящие дыхательные пути, кожа покрыта роговыми чешуйками или щитками, кожных желез почти нет, в желудочке сердца имеется неполная или полная перегородка, вместо общего артериального ствола от сердца отходят три самостоятельных сосуда, почки тазовые (метанефрос). У пресмыкающихся увеличивается подвижность, что сопровождается прогрессивным развитием скелета и мускулатуры: меняется положение различных отделов конечностей по отношению друг к другу и к телу, укрепляются пояса конечностей, позвоночник расчленяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы, увеличивается подвижность головы. Череп пресмыкающихся, как и у птиц, в отличие от других позвоночных животных, соединяется с позвоночником одним (непарным) мыщелком. В скелете свободных конечностей характерны межзапястные (интеркарпальные) и межпредплюсневые (интертарзальные) сочленения. В поясе передних конечностей у них есть своеобразная покровная кость-надгрудинник. К примитивным особенностям пресмыкающихся как обитателей суши следует отнести наличие двух дуг аорты, смешанную кровь в артериях туловищного отдела, низкий уровень обмена веществ и непостоянную температуру тела. Современные пресмыкающиеся представляют собой лишь разрозненные остатки богатого и разнообразного мира рептилий, населявшего Землю в мезозойскую эру.
|
|
|
Сейчас насчитывается около 7000 видов рептилий, т. е. почти втрое больше, чем современных земноводных. Ныне живущих пресмыкающихся делят на 4 отряда:
Чешуйчатые;
Черепахи;
Крокодилы;
Клювоголовые.
Наиболее многочисленный отряд чешуйчатых (Squamata), включающий около 6500 видов,— единственная ныне процветающая группа пресмыкающихся, широко распространенная по земному шару и составляющая основную массу рептилий нашей фауны. К этому отряду относятся ящерицы, хамелеоны, амфисбены и змеи.
Значительно меньше черепах (Chelonia) — около 230 видов, представленных в животном мире нашей страны несколькими видами. Это очень древняя группа рептилий, дожившая до наших дней благодаря своеобразному защитному приспособлению — панцирю, в который заковано их тело.
Крокодилы (Crocodylia), которых известно около 20 видов, населяют материковые и прибрежные водоемы тропиков. Они представляют собой прямых потомков древних высокоорганизованных пресмыкающихся мезозоя.
Единственный вид современных клювоголовых (Rhynchocephalia) — гаттерия имеет много чрезвычайно примитивных черт и сохранилась только в Новой Зеландии и на прилежащих мелких островах.
СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ
Развитие рептилий, даже тех, которые обитают в воде, не связано с водной средой. Развитие волокнистых скорлуповых оболочек, видимо, у пресмыкающихся было первым важнейшим преобразованием яйца в ряду приспособлений к наземному развитию. Среди ныне живущих пресмыкающихся можно наблюдать разные стадии изменения лицевых оболочек, которые служат приспособлением к развитию на суше. Более примитивными формами в этом отношении оказываются скорлуповые оболочки яиц у ящериц и змей, представленные относительно мягкой, пергаментообразной, волокнистой оболочкой, которая довольно близка по химическому составу к оболочкам амфибий. Волокнистая скорлуповая оболочка значительно задерживает высыхание яиц, но предохранить их от этого полностью не может. Развитие идет нормально лишь при влажности почвы не ниже 25%. Появление скорлуповой оболочки имеет значение не только как защита от высыхания, но и как приспособление к развитию яйца в новых условиях. Так, перенос развития на сушу может осуществиться в полной мере только тогда, когда выпадает личиночная стадия, требующая для своего существования водной среды. Исчезновение личиночной стадии обычно сопровождается увеличением в яйце запаса питательных веществ, обеспечивающего полное развитие зародыша. Увеличение же размеров яйца, особенно в воздушной среде, где удельный вес всякого тела сильно возрастает, возможно только в том случае, если имеется твердая оболочка, не позволяющая яйцу растекаться и сохраняющая его целостность. Следовательно, появление скорлуповой оболочки у яиц ящериц и змей обеспечило не только некоторую защиту их от высыхания, но и увеличение желтка и выпадение личиночной стадии в развитии. Однако яйцо чешуйчатых еще примитивно. Большая часть воды, необходимая для развития зародыша, воспринимается им из окружающей среды. Дальнейшим шагом в приспособлении яиц к развитию на суше было развитие белковой оболочки, выделяемой стенками яйцеводов. В ней сосредоточивается запас всей воды, необходимой для развития зародыша. Такая оболочка покрывает яйца черепах и крокодилов. Позднейшие исследования показали, что в яйцах змей (и, видимо, также ящериц) на ранних стадиях развития имеется тонкий слой; белковой оболочки. В этот период еще не развиты ни амнион, ни аллантоис. Тонкий слой белка выполняет защитную роль и снабжает желток влагой. Понятно, что белковая оболочка не могла бы осуществлять своей функции резервуара воды, если бы твердая наружная оболочка не защищала ее хотя бы частично от высыхания. Следовательно, появление скорлуповой оболочки яйца обеспечило не только возможность увеличения желтка, но и появление таких приспособлений в яйце, которые обеспечивают зародыш необходимой для развития водой. С другой стороны, отсутствие необходимости черпать извне воду, нужную для развития зародыша, создает предпосылку для дальнейшего преоброзования скорлуповой оболочки. Волокнистая оболочка заменяется у черепах и крокодилов известковой, совершенно не пропускающей воду. Яйца, покрытые известковой оболочкой, прекрасно защищены от высыхания и могут развиваться на суше в любых условиях. Однако твердые скорлуповые оболочки, ликвидировавшие опасность высыхания яйца, сами по себе представляют серьезную угрозу для развивающегося организма. Увеличивающийся в размерах зародыш может быть раздавлен или поврежден в результате соприкосновения с твердой скорлупой. В связи с этим у пресмыкающихся, так же как и у других наземных позвоночных, образуются особые эмбриональные приспособления, защищающие зародыш от соприкосновения с твердой скорлупой. На ранних стадиях развития начинает образовываться кольцевая складка. Она, все больше увеличиваясь, обрастает зародыш, края ее сходятся и срастаются. В результате зародыш оказывается заключенным вамниотическую полость, в которой скапливается особая амниотическая жидкость. Таким образом, зародыш оказывается защищенным от соприкосновения со скорлуповой оболочкой. Помещающийся в амниотической полости зародыш испытывает недостаток в кислороде. Затруднено также и выделение продуктов жизнедеятельности развивающегося организма. Следствием образования амниона оказывается развитие и другого зародышевого органа — аллантоиса, или зародышевого мочевого пузыря. Он выполняет функцию органа дыхания, так как его стенки, имеющие богатую сеть кровеносных сосудов, прилегают к оболочкам яйца. Последние благодаря пористости скорлуповой оболочки не препятствуют проникновению кислорода внутрь яйца к кровеносным сосудам аллантоиса. Кроме того, зародыш выделяет в аллантоис продукты распада. Затруднения с выделением продуктов жизнедеятельности зародыша, развивающегося в замкнутом яйце, решаются не только благодаря развитию аллантоиса, но и вследствие изменения характера обмена веществ в яйце. Основным источником энергии в яйцах земноводных оказываются белки. Продукт их распада — это мочевина, которая легкорастворима и, оставаясь по соседству с зародышем, может проникать обратно в его ткани, отравляя его. Основу запаса питательных веществ в яйцах пресмыкающихся составляют жиры, распадающиеся на углекислый газ и воду. Газообразные продукты обмена веществ легко выделяются из яиц, развивающихся в воздушной среде, наружу, не причиняя вреда зародышу. Однако и у пресмыкающихся в процессе жизнедеятельности зародыша образуются продукты распада не только жиров, но и белков. Конечным продуктом распада белков у них оказывается не мочевина, а мочевая кислота, отличающаяся слабой способностью диффузии и не могущая поэтому причинить вред зародышу.
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Органы размножения — яичники и семенники — пресмыкающихся существенно не отличаются от таковых у земноводных. Изменения в яичниках связаны только с большими размерами откладываемых яиц. Выводные протоки половых желез у представителей этих двух классов, так же как и у всех других наземных позвоночных, гомологичные, т. е. одинаковые по происхождению. Яйцевод представлен мюллеровым, а семяпровод — вольфовым каналом. Яйцеводы пресмыкающихся отличаются от яйцеводов земноводных изменениями гистологического строения их стенок, выделяющих скорлуповую и белковую оболочки, отсутствующие у земноводных. Что касается вольфова канала, то он перестает выполнять функцию мочеточника и служит исключительно семяпроводом, исчезая в связи с этим у самок. Черты организации взрослого пресмыкающегося также иллюстрируют дальнейшее приспособление к жизни на суше.
Органы дыхания рептилий отличаются от таковых у земноводных большей дифференцировкой. Они погружены глубже внутрь тела и соединяются с окружающей средой посредством хорошо развитых дыхательных путей. От гортани отходит длинная дыхательная трубка, или трахея, поддерживаемая многочисленными хрящевыми кольцами. Сзади трахея разделяется на две трубки (бронхи), ведущие каждая в соответствующее легкое. Развитие дыхательных путей защищает легкие от иссушающего и охлаждающего действия воздуха, поступающего в организм из окружающей среды. Легкие разрастаются вперед в виде выступов по бокам от бронхов, так что последние открываются не в передний конец легкого, а на боковой его стенке. От этого путь воздуха в легкие становится более извилистым. Стенки легких у пресмыкающихся имеют несколько более губчатое строение, чем у земноводных. Однако значительное увеличение дыхательной поверхности у пресмыкающихся достигается не за счет этого. Самое существенное преобразование в строении легкого заключается в том, что в нем сокращаются размеры внутренней полости, вытесняемой перекладинами, отходящими от спинной и брюшной поверхности органа. В результате от внутренней полости остается только сравнительно узкий центральный ход, служащий как бы продолжением бронха. Перекладины, вдающиеся в полость легкого, так же как и стенки его, имеют ячеистое строение и богаты кровеносными сосудами. От каждой такой перекладины, разделяющей легкие на камеры, отходят перекладины, разбивающие каждую из этих камер на более мелкие участки. Внутренними краями этих перекладин образуются добавочные дыхательные пути — бронхи второго порядка, делящиеся иногда и дальше на бронхи третьего порядка. Преобразования в системе органов дыхания приводят к тому, что легкие у рептилий приобретают значение единственного органа дыхания. Сохранение ребер у пресмыкающихся обеспечило возникновение нового механизма дыхания, отсутствующего у земноводных. Вдох и выдох у них происходит благодаря увеличению и сокращению объема грудной клетки, ограниченной ребрами. Изменение объема грудной клетки производится специальными дыхательными мышцами и возможно благодаря подвижному сочленению ребер как с позвоночником, так и с грудиной. Вентиляция легких у пресмыкающихся достигает значительно большей интенсивности, чем у земноводных, и оказывается весьма важным обстоятельством в приспособлении позвоночных животных к жизни на суше.
|
|
|
Совершенствование наземных органов дыхания у пресмыкающихся происходит параллельно с совершенствованием системы органов кровообращения. Основные преобразования сводятся к дальнейшему разделению артериального и венозного тока крови. У большинства пресмыкающихся сердце, так же как и у земноводных, трехкамерное, однако желудочек разделен неполной перегородкой на две половины: правую — венозную и левую — артериальную. При сокращении желудочка его перегородка, прикрепленная к брюшной стенке, доходит до спинной стенки желудочка, вполне разобщая правую и левую его половины. У крокодилов имеются и вовсе обособившиеся правый и левый желудочки, отделенные друг от друга полной перегородкой. Разделению потоков крови в сердце способствует также распадение у пресмыкающихся общего артериального ствола на три самостоятельных сосуда: на легочную артерию, делящуюся затем на два сосуда, и на правую и левую дуги аорты. Каждая дуга аорты загибается назад вокруг пищевода, и, сойдясь друг с другом, они соединяются в непарную спинную аорту. Спинная аорта тянется назад, отсылая по пути артерии ко всем органам. От правой дуги аорты, отходящей от левого артериального желудочка, ответвляются общим стволом правая и левая сонные артерии, от правой же дуги отходят и обе подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям. Благодаря этому передний отдел тела получает артериальную кровь. Однако у всех пресмыкающихся, в том числе и у крокодилов, полного разделения артериальной и венозной крови не происходит, так как эти два потока смешиваются в спинной аорте.
Кожа, освободившаяся от функции дыхания, претерпевает существенные изменения, направленные к защите организма от высыхания. Кожные железы у пресмыкающихся отсутствуют, так как необходимость в смачивании кожи отпала. Испарение влаги с поверхности тела уменьшилось, так как все тело этих животных покрыто роговыми чешуями. Полный разрыв с водной средой приводит к тому, что осмотическое давление в теле пресмыкающихся становится независимым от окружающей среды. Ороговение кожи, которое делает ее непроницаемой для воды, снимает угрозу изменения осмотического давления даже тогда, когда пресмыкающиеся вторично переходят к водному образу жизни. Так как вода поступает в тело пресмыкающихся только произвольно вместе с пищей, то осморегулирующая функция почек почти полностью отпадает. У пресмыкающихся нет надобности, как у земноводных, выводить постоянно возникающий избыток воды из организма. Наоборот, них, как у сухопутных животных, появляется необходимость экономно расходовать воду, находящуюся в организме. Туловищные почки (мезонефрос) земноводных заменяются у пресмыкающихся тазовыми (метанефрос). Тазовые почки не имеют связи с вольфовым риалом, и у них развиваются собственные мочеточники, впадающие в клоаку. При этом вольфов канал у самок редуцируется, а у самцов выполняет функцию семяпроводов. Особенности строения тазовых почек пресмыкающихся заключаются в том, что общая фильтрационная площадь клубочков у них уменьшается, а протяженность канальцев увеличивается. Чем меньше клубочки, тем менее интенсивно идет фильтрация воды из организма. В канальцах же, имеющих значительную длину, большая часть воды, отфильтрованной клубочками, всасывается обратно. Следовательно, выделение продуктов жизнедеятельности у пресмыкающихся происходит с затратой минимума воды, входящей в состав организма.
У широко расселившихся по суше многочисленных пресмыкающихся, в отличие от земноводных, наблюдается большая дифференциация пищеварительного тракта, позволяющая полнее использовать попавшуюся животному добычу. Желудок пресмыкающихся имеет толстые мышечные стенки и четко обособлен, так же как и отделы кишечника. На границе тонкой и толстой кишок расположена слаборазвитая слепая кишка, отсутствующая у земноводных. Большая печень рептилий имеет желчный пузырь. Поджелудочная железа в виде длинного плотного тела лежит в петле двенадцатиперстной кишки. Несмотря на прогрессивное развитие органов дыхания, кровообращения, пищеварения и покровов, пресмыкающиеся остаются все-таки на таком уровне развития, что теплокровность организма не может быть обеспечена и, подобно земноводным, температура тела этих животных зависит от температуры окружающей среды. У пресмыкающихся идет дальнейшее совершенствование возможностей ориентации в окружающей среде, и благодаря дальнейшему развитию органов чувств они получают более полную информацию из внешнего мира.
В органах зрения пресмыкающихся, в их ресничном теле развивается поперечнополосатая мускулатура. При аккомодации хрусталик теперь не только перемещается, но и изменяет свою кривизну. В органах слуха также происходят прогрессивные изменения, выражающиеся в больших размерах улитки и в том, что в слуховой капсуле ниже овального окна появляется второе отверстие, затянутое перепонкой — круглое окно. Благодаря этому эндолимфа, заполняющая внутреннее ухо, приобретает большую подвижность, что ведет к лучшей передаче ею звуковых колебаний от барабанной перепонки через слуховую косточку к воспринимающим рецепторам во внутреннем ухе.
Органы обоняния по сравнению с аналогичными органами земноводных отличаются более развитой складчатостью, образуемой носовыми раковинами, полным обособлением от органа обоняния якобсонова органа, хорошо развитого у ящериц и змей, и удлинением носоглоточного хода в связи с развитием вторичного нёба. Внутренние ноздри — хоаны отодвигаются ближе к глотке, что обеспечивает возможность свободного дыхания в то время, когда пища находится во рту. Головной мозг пресмыкающихся продолжает развиваться, приобретая свойства, характерные для наземных животных. Передний мозг у них сблизился с промежуточным, а с обонятельными луковицами, как правило, соединяется длинным обонятельным трактом. Передний мозг перестал быть преимущественно обонятельным и выполняет уже ведущую роль в организации поведения; эта функция перешла к нему от среднего мозга. Размеры переднего мозга стали больше, они заметно превосходят размеры других частей головного мозга. Увеличение переднего мозга идет главным образом за счет развития подкорковых узлов — полосатых тел. При этом прогрессивно развивается и первичный мозговой свод — архипаллиум. У пресмыкающихся четко дифференцируются закладки вторичного мозгового свода — неопаллиума, едва намечающегося у земноводных. Развитие вторичного мозгового свода знаменует собой дальнейшее увеличение числа нервных клеток, которые не только выстилают желудочки переднего мозга, но и появляются на его боковых поверхностях. Развивающийся мозговой свод наползает на промежуточный и средний мозг, который становятся видимыми только снизу. По сравнению с земноводными мозжечок у пресмыкающихся более выпуклый вследствие разрастания верхней поверхности. Сильнее развивается и корпус мозжечка. Теменной орган у ящериц и гаттерии достигает исключительного развития. В нем можно различить образования, сходные с хрусталиком и сетчаткой. Наблюдения показывают, что у многих ящериц этот орган даже функционирует как светочувствительный аппарат, особенно остро реагирующий на длинные световые волны.
Общее совершенствование строения конечностей у наземных позвоночных животных сводится к тому, что у них относительно удлиняются в передней конечности плечо и предплечье, в задней — бедро и голень, а размеры конечных отделов — площадь ступни и кисти — уменьшаются. Изменяется также и положение отдельных частей конечности по отношению к телу. Такое удлинение конечностей, сокращение их площади опоры и изменение положения отдельных частей по отношению к телу и друг к другу способствуют переходу от ползания к хождению и бегу. Неодинаковое расположение отделов в передней и задней конечностях соответствует их различной функции: при передиижении животного передняя конечность тянет тело, а задняя толкает его. У низших наземных позвоночных наблюдаются различия в положении только предплечья и голени, а у высших эти различия распространяются на плечо и бедро. По характеру описанных выше строения и положения конечностей пресмыкающиеся занимают промежуточное положение между земноводными и млекопитающими. Кроме того, у пресмыкающихся ребра срастаются с грудиной, что значительно укрепляет пояс передних конечностей, который оказывается благодаря этому связанным с позвоночником. Тазовый пояс рептилий по сравнению с таковым у земноводных также прочнее укреплен, так как срастается не с одним, а с двумя крестцовыми позвонками. Туловищный отдел позвоночника разделяется у пресмыкающихся уже на два отдела: грудной и поясничный. Грудные позвонки отличаются от поясничных тем, что к ним прикрепляются ребра. Развивается икрестцовый отдел за счет увеличения числа крестцовых позвонков. Удлиняется шейный отдел, и преобразовывается строение двух первых шейных позвонков. Первый из них (атлант) приобретает форму кольца, а второй (эпистрофеи) оказывается снабженным зубовидным отростком, входящим в кольцо атланта. Благодаря такому устройству голова приобретает способность не только двигаться в вертикальной плоскости относительно первого шейного позвонка, но и поворачиваться. В последнем случае череп вместе с первым шейным позвонком может поворачиваться на зубовидном отростке второго позвонка. Увеличение подвижности головы, несущей органы чувств, наряду с удлинением шейного отдела способствует лучшей ориентации животного во внешней среде.
В отличие от современных земноводных череп пресмыкающихся весь костный. Исходно, так же как у вымерших земноводных, череп пресмыкающихся имел вид сплошного костного образования, как бы панциря, покрывавшего голову сверху, снизу и с боков. Оставались только отверстия для глаз, ноздрей и теменного органа. Такой тип черепа с небольшими изменениями сохранился у современных черепах. Череп других ныне живущих пресмыкающихся претерпевает частичное исчезновение костного панциря, одевающего череп, так как сплошной панцирь стесняет возможность развития челюстной мускулатуры, расположенной между костным панцирем и собственно черепной коробкой. При этом исчезновение панциря происходило различными путями у различных групп пресмыкающихся, определив подразделение класса рептилий на подклассы.
ОБРАЗ ЖИЗНИ
Приобретение пресмыкающимися способности размножаться на суше путем откладки крупных яиц, одетых плотной оболочкой, освободило их от необходимости возвращаться в водоем — они стали вполне наземными животными. Ороговение кожи и потеря кожей дыхательной функции сделали пресмыкающихся независимыми и от влажности окружающей среды, позволив им заселить области с низкой влажностью. Ороговевшая кожа также сделала доступными для рептилий засоленные почвы и морскую воду — места обитания, совершенно недоступные земноводным. Вместе с этим произошло усиление дыхательной функции легких за счет усложнения их внутреннего строения и замены глоточного дыхания дыхательными движениями грудной клетки. Расселившись во все климатические области земного шара, за исключением приполярных областей, пресмыкающиеся дали очень большое разнообразие жизненных форм. Среди них есть наземные, подземные, водные, древесные. Среди ископаемых рептилий были такие, которые имели крылья и летали в воздухе. Однако сохранившаяся от предков зависимость температуры тела от температуры окружающей среды, т. е. пойкилотермия, связанная с низким уровнем обмена веществ, определяет как специфику распространения, так и многие биологические черты пресмыкающихся. Пресмыкающиеся, в отличие от земноводных, широко расселились не только во влажных тропиках, но и по пустыням, которые очень благоприятны по температурным условиям. Однако по мере движения к полюсам число видов рептилий падает. Например, у нас в Средней Азии обитает около 50 видов пресмыкающихся, в средней части Европы — 15 видов, а у Северного полярного круга — всего 2 вида. Правильная сезонная или суточная смена периодов покоя и активности носит у пресмыкающихся несколько иной характер, чем у земноводных. Цикличность рептилий — это биологическое приспособление к неблагоприятным условиям температуры и кормности мест обитания. С условием влажности в такой степени, как у земноводных, она не связана. Суточная цикличность связана с температурой. Пресмыкающиеся активны при оптимальных для каждого вида температурах. Оптимум же у всех рептилий лежит в области высоких температур и колеблется у разных видов в пределах 20-40°С. Будучи теплолюбивыми, большинство пресмыкающихся умеренных широт — дневные, немногие виды — сумеречные и только гекконы — ночные животные. В тропических пустынях, напротив, очень много ночных видов рептилий, так как днем там очень жарко. Даже в умеренных широтах днем температура почвы бывает выше оптимальной, а в Средней Азии она нередко достигает 60°С и выше. При такой температуре все рептилии могли бы погибнуть через несколько минут от перегрева. Но, перемещаясь в течение суток, они выбирают те участки биотопа, где температура в данное время ближе всего к оптимуму. Утром держатся на солнцепечных склонах барханов, затем переходят на теневые склоны, при нагревании почвы взбираются на гребень бархана или куст и т. д. Путем таких перемещений рептилии избегают перегрева и поддерживают температуру тела на высоком и относительно постоянном уровне, близком к температуре тела гомойотермных (теплокровных) животных, т. е. они оказываются «экологически теплокровными» животными. Особенность почвы удерживать дневное тепло используется ночными видами рептилий. Так, сцинковый геккон, охотясь ночью, время от времени закапывается в теплый песок, т.е. активность его распадается на ряд периодов. Будучи биологическим приспособлением, суточный цикл активности меняется в разные сезоны в зависимости от условий температуры. Так, весной пресмыкающиеся активны только в середине дня — в наиболее теплые часы суток. В середине лета активность рептилий многих видов приурочена, напротив, только к утренним и вечерним часам. Большое значение в терморегуляции пресмыкающихся имеет солнечная радиация. Так, в горах при температуре воздуха минус 5°С и поверхности почвы плюс 5°С температура тела ящерицы может достигать на солнце 19°С. Зависимость активности от температуры у змей не столь очевидна. Проглатывая целиком очень большую добычу (до 2/3—3/4 своего веса) и медленно переваривая ее, змеи могут быть неактивны 5—8 дней. Голодная же змея выходит из убежища и при довольно низких температурах, далеких от оптимума. Сезонная цикличность, как и у земноводных, служит приспособлением, позволяющим обитать в зонах, пригодных для существования лишь в теплый период года. У рептилий тропиков нет правильной сезонной смены периодов активности и покоя. Она слабо выражена в субтропиках и появляется лишь в умеренных широтах, где пресмыкающиеся впадают в зимнюю спячку. Продолжительность активного периода меняется в зависимости от температурных условий. Так, живородящая ящерица (Lacerta vivipara) в Южной Европе активна 9 месяцев, в средней полосе Европейской части бывшего СССР — 5,5 месяца, а на севере — еще меньше. У пресмыкающихся разных видов продолжительность зимней спячки различна и связана с холодоустойчивостью вида. Так, обыкновенная гадюка (Vipera berus) появляется весной раньше других обитающих в данной местности змей и позже них уходит на зимовку. При благоприятных температурных условиях большинство пресмыкающихся может не впадать в зимнюю спячку. Например, в теплых постройках человека в Средней Азии обычно впадающие в зимнюю спячку агамы и гекконы оказываются активными всю зиму. В связи с относительно теплыми зимами и частыми оттепелями в Средней Азии гюрза, эфа, щитомордник, ряд видов ящурок и круглоголовок регулярно появляются на поверхности земли и греются на солнце, так что у них нет непрерывной зимней спячки. Характер убежищ, где зимуют пресмыкающиеся, весьма различен. Большинство зимует в норах грызунов, трещинах почвы, в пустотах, образовавшихся на месте сгнивших корней, и т. д. Излюбленные места зимовок живородящей ящерицы — полости, образовавшиеся в болотистых местах под дерном при опускании уровня грунтовых вод. Ужи в большом количестве собираются на зиму в навозных кучах и подвалах. Полозы нередко зимуют в пещерах, болотные черепахи — на дне водоемов. Большинство пресмыкающихся зимует поодиночке или небольшими группами в 2—3 особи. Однако некоторые образуют зимой большие скопления. Так, обыкновенные ужи собираются в клубки по нескольку сотен и даже тысяч особей; в клубках зимующих гадюк и щитомордников находили десятки змей. Среди ящериц нашей фауны известны большие скопления зимующих золотистых мабуй (Маbuya aurata) в Туркмении. К периоду зимовки у пресмыкающихся накапливаются запасные питательные вещества, а интенсивность обмена веществ резко падает. У некоторых пресмыкающихся наблюдается летняя спячка, однако она определяется не влажностью, как у земноводных, а отсутствием полноценного корма. Так, в пустынях Средней Азии в летнюю спячку впадает среднеазиатская черепаха (Testudo horsfieldi). В конце мая или начале июня, вслед за высыханием растительности, которой они питаются, черепахи выкапывают норы и впадают в оцепенение. В тех местах, где растительность не высыхает, например на орошаемых полях, черепахи активны все лето. Следовательно, цикличность в этом случае зависит от кормности мест обитания. Колебания численности пресмыкающихся по годам относительно невелики. Для немногих изученных в этом отношении видов известно изменение численности за смежные годы в 2—3 раза. Основной причиной падения численности является гибель в местах зимовок. В отдельных случаях численность падает в результате деятельности хищников.
Корма пресмыкающихся, как и способы добывания пищи, весьма разнообразны; среди пресмыкающихся встречаются насекомоядные, рыбоядные, хищники, растительноядные и т. д. Насекомыми кормится большинство ящериц. Круглоголовки (Phrynocephalus) в основном ловят муравьев, мелких жуков, ящурки (Eremias) — прямокрылых и полужесткокрылых, настоящие ящерицы (Lacerta) питаются жуками, паукообразными и моллюсками. Моллюски составляют основу питания веретеницы и желтопузика. Самые крупные ящерицы — вараны, кроме насекомых, ловят мышевидных грызунов и птиц. Насекомыми кормятся немногие змеи, например слепозмейка, эйренисы (Eirenis). Большую долю они составляют в питании степной гадюки. Головоногими моллюсками и ракообразными кормится морская пеламида (Pelamis); ракообразными, моллюсками, насекомыми, реже рыбой — пресноводные черепахи. Основу питания большого числа змей составляют позвоночные животные. Обыкновенный уж и большеглазый полоз (Ptyas) ловят главным образом земноводных; водяной уж (Natrix tessellata) и морские черепахи - рыб; стрела-змея, краснополосый полоз (Coluber rhodorhachis), волкозуб (Lycodon), афганский литоринх (Lytorhynchus) — ящериц; гадюки — мышевидных грызунов. Грызуны составляют основу питания эфы (Echis carinatus), гюрзы (Vipera lebetina) и большинства наших полозов. Некоторые полозы, например амурский (Elaphe schrenki), хорошо лазая по деревьям, ловят в гнездах птенцов и взрослых, птицы составляют заметную долю также в питании гюрзы. Есть змеи, пожирающие других змей. Так, распространенная у нас в Нижнем Поволжье и на Кавказе ящеричная змея (Malpolon monspessulanus) кормится не только ящерицами, но и степными гадюками, предпочитая последних. Змеи вообще наиболее специализированы по питанию. Так, например, африканская яичная змея (Dasypeltis) кормится только яйцами птиц, в связи с чем у нее имеются своеобразные приспособления. Зубной аппарат этой змеи развит очень слабо, зато передние позвонки имеют направленные вперед отростки, которые прободают пищевод, вдаваясь в его полость. Змея заглатывает яйцо целиком, и оно, проходя через пищевод, разрезается отростками позвонков, после чего жидкое содержимое яйца стекает по пищеводу, скорлупа же выбрасывается через рот. Крупные тропические удавы нападают на таких больших животных, как обезьяны и мелкие копытные. Неядовитые змеи пожирают добычу живьем (например, ужи — лягушек) или предварительно душат ее, обвиваясь вокруг жертвы кольцами. Однако, сдавливая добычу, они не ломают ее костей, которые могли бы поранить змею при заглатывании добычи. Ядовитые змеи предварительно убивают жертву молниеносным броском, вонзая в нее свои ядовитые зубы, после чего заглатывают целиком. Реже всего встречаются растительноядные пресмыкающиеся. Растительноядные почти все сухопутные черепахи, в том числе и наши — среднеазиатская и средиземноморская черепахи (Testudo horsfieldi, Т. graeca). В питании немногих ящериц, главным образом тропических агам и игуан, также значительную роль могут играть растительные корма. Среди наших ящериц агамы иногда питаются цветками и плодами, а длинноногие сцинки (Eumeces schneideri) — ягодами шелковицы. Большинство пресмыкающихся активно разыскивает добычу. Так, пользуясь слухом и зрением, отыскивают добычу гекконы, сцинки, ящурки, ящерицы, вараны. Отыскивают добычу, используя главным образом осязание, кобра, эфа, щитомордник, стрела-змея, полозы. Напротив, подстерегают свою добычу, подобно кошкам, агамы, круглоголовки, а из змей — гюрза, удавчики.
У пресмыкающихся как настоящих наземных позвоночных животных размножение и развитие происходит на суше. Даже ведущие вполне водный образ жизни крокодилы, морские змеи и морские черепахи выходят в период размножения на сушу. Оплодотворение у рептилий внутреннее, и у всех, кроме гаттерии, имеются органы совокупления. У большинства видов в период размножения наблюдается «гон» — повышенная активность, нередко сопровождаемая у черепах и ящериц драками самцов. Большинство пресмыкающихся откладывает небольшое число (8—16) крупных яиц, одетых кожистой или твердой известковой скорлупой (черепахи, крокодилы). Благодаря плотным кожистым и известковым оболочкам яйца пресмыкающихся могут развиваться на суше при незначительной влажности (от 3 до 15%). Они откладываются обычно в почву или, как у гекконов и у некоторых агам и игуан, в трещины скал и под кору деревьев. Крокодил откладывает яйца в почву или в гнезда из сухих листьев и травы. Скорость развития яиц зависит от температуры и в связи с этим может изменяться в 2 — 3 раза. У большинства видов нашей фауны развитие начинается лишь при 12 — 15°С, но температура в 40—42°С оказывается губительной; обычно температура в местах развития яиц бывает равна 20—30°С. Пресмыкающиеся пустынь чаще откладывают яйца в теневых местах и на значительной глубине. Напротив, ящерицы в умеренных широтах выбирают хорошо прогреваемые солнцем места. Обыкновенный уж откладывает яйца в кучи гниющих веществ, где температура оказывается на 3—5°С выше температуры окружающей среды. В умеренных широтах срок развития яиц пресмыкающихся — 2—3 месяца. У змей бывает одна кладка яиц в год, у гекконов — две. Ящерицы и черепахи откладывают по 3—4 и более кладок в год. Число яиц в кладках зависит от количества кладок, размера яиц и возраста животных. Всего пресмыкающиеся откладывают несколько десятков яиц в год, т. е. значительно меньше, чем земноводные. Меньшая плодовитость рептилий связана с более совершенным строением яйца. В тех местах, где много животных, поедающих яйца, кладки охраняются родителями (крокодилы, кобры, некоторые удавы и др.). У питонов, обвивающих кладку своим телом, наблюдаются явления «насиживания»; при этом температура тела змеи поднимается на 2—4°С выше температуры окружающего воздуха. Среди пресмыкающихся довольно широко развито живорождение. Оно встречается только у форм с мягкими яйцевыми оболочками, благодаря которым яйца сохраняют возможность водного обмена со средой. У черепах и крокодилов, яйца которых обладают развитой белковой оболочкой и скорлупой, живорождение не наблюдается. Первый шаг к живорождению — задержка оплодотворенных яиц в яйцеводах, где и происходит частичное развитие. Так, у прыткой ящерицы яйца могут задерживаться в яйцеводах на 15—20 дней и в отложенных яйцах оказывается зародыш, сформированный более чем на ⅓. На 30 дней может происходить задержка у обыкновенного ужа, так что в отложенном яйце оказывается наполовину сформированный эмбрион. При этом чем северн
|
|
|
