Главная | Обратная связь
МегаЛекции

Развитие органического мира





3.1 Основные этапы геологической истории Земли

Итак, жизнь на нашей планете возникла. Каковы же дальнейшие основные вехи в развитии живого?

Прежде чем перейти к рассмотрению развития органического мира, необходимо ознакомиться с основными этапами геологической истории Земли.

Геологическая история Земли подразделяется на крупные промежутки – эры; эры – на периоды, периоды – на века. Выделение этих подразделений связано с событиями, протекавшими на Земле и влиявшими на очертания морей и материков, горообразовательные процессы, изменения климата и т. д. Изменения абиотической среды на могли не сказаться на эволюции органического мира на Земле.

Геологические эры Земли:

· катархей (от образования Земли 5 млрд. лет назад до зарождения жизни)

· архей, древнейшая эра (3,5 млрд. - 2,6 млрд.лет);

· протерозой (2,6 млрд. - 570 млн. лет);

· палеозой (570 млн.-230 млн.лет) со следующими периодами:

1. Кембрий (570млн. - 500 млн. лет);

2. Ордовик (500 млн.- 440 млн. лет);

3. Силур (440 млн - 410 млн. лет);

4. Девон (410 млн. - 350 млн. лет);

5. Карбон (350 млн. - 285 млн. лет);

6. Пермь (285 млн. - 230 млн. лет);

o мезозой (230 млн. - 67 млн. лет) со следующими периодами:

1. Триас (230 млн. - 195 млн. лет);

2. Юра (195 млн. - 137 млн. лет);

3. Мел (137 млн. - 67 млн. лет);

o кайнозой (67 млн. - до нашего времени) со следующими периодами и веками:

1. Палеоген (67 млн. - 27 млн. лет):

а) Палеоцен (67-54 млн. лет)

б) Эоцен (54- 38 млн. лет)

в) Олигоцен (38-27 млн. лет)

2. Неоген (27 млн. - 3 млн. лет):

а) Миоцен (27 - 8 млн. лет)

б) Плиоцен (8- 3 млн. лет)

3. Четвертичный (3 млн. - наше время):

а) Плейстоцен (3 млн. - 20 тыс. лет)

б) Голоцен (20 тыс. лет - наше время)

Разделение на эры, периоды и века конечно же, относительное, потому что резких, с сегодня на завтра, разграничений между этими подразделениями не было. Но все же на рубеже соседних эр, периодов преимущественно происходили существенные геологические преобразования: горообразовательные процессы, перераспределение суши и моря, смена климата и пр. Кроме того, каждое подразделение характеризовалось качественным своеобразием флоры и фауны.



3.2. Начальные этапы эволюции жизни

В позднем архее (более 3,5 млрд. лет назад) на дне небольших водоемов или мелководных, теплых и богатых питательными веществами морей возникла жизнь в виде мельчайших примитивных существ – протобионтов, которые питались готовыми органическими веществами, синтезированными в ходе химической эволюции, т. е. были гетеротрофами.

Первый период развития органического мира на Земле характеризуется тем, что первичные живые организмы были анаэробными (жили без кислорода), питались и воспроизводились за счет “органического бульона”, возникшего из неорганических систем. Но это не могло длиться долго, ведь такой резерв органического вещества быстро убывал. Первый великий качественный переход в эволюции живой материи был связан с “энергетическим кризисом” : “органический бульон” был исчерпан и необходимо было выработать способы формирования крупных молекул биохимическим путем, внутри клеток, с помощью ферментов. В этой ситуации получили преимущество те клетки, которые могли получать большую часть необходимой им энергии непосредственно из солнечного излучения.

Такой переход вполне возможен, так как некоторые простые соединения обладают способностью поглощать свет, если они включают в свой состав атом магния (как в хлорофилле). Уловленная таким образом световая энергия может быть использована для усиления реакций обмена, в частности, для образования органических соединений, которые могут сначала накапливаться, а затем расщепляться с высвобождением энергии. На этом пути и шел процесс образования хлорофилла и фотосинтеза. Фотосинтез обеспечивает организму получение необходимой энергии от Солнца и вместе с тем независимость от внешних питательных веществ. Такие организмы называются автотрофными. Это значит, что их питание осуществляется внутренним путем благодаря световой энергии. При этом, разумеется, поглощаются из внешней среды и некоторые вещества - вода, углекислый газ, минеральные соединения. Первыми фотосинтетиками на нашей планете были, видимо, цианеи, а затем зеленые водоросли. Остатки их находят в породах архейского возраста (около 3 млрд. лет назад). В протерозое в морях обитало много разных представителей зеленых и золотистых водорослей. В это же время, видимо, появились первые прикрепленные ко дну водоросли.

Переход к фотосинтезу и автрофному питанию был великим революционным переворотом в эволюции живого. И прежде всего, значительно увеличилась биомасса Земли. В результате фотосинтеза кислород в значительных количествах стал выделяться в атмосферу. Первичная атмосфера Земли не содержала свободного кислорода и для анаэробных организмов он был ядом. И потому многие одноклеточные анаэробные организмы погибли в “кислородной катастрофе”; другие укрылись от кислорода в болотах, где не было свободного кислорода, и питаясь, выделяли не кислород, а метан. Третьи приспособились к кислороду, получив огромное преимущество в способности запасать энергию (аэробные клетки выделяют энергии в 10 раз больше, чем анаэробные).Благодаря фотосинтезу в каждый последующий этап в органическом веществе, находящемся на поверхности Земли, накапливалось все больше и больше энергии солнечного света. Это способствовало ускорению биологического круговорота веществ и ускорению эволюции в целом.

Переход к фотосинтезу потребовал много времени. Он завершился примерно 1,8 млрд. лет назад. И привел к важным преобразованиям на Земле: первичная атмосфера земли сменилась вторичной, кислородной; возник озоновый слой, который сократил воздействие ультрафиолетовых лучей, а значит и прекратил производство нового “органического бульона”; изменился состав морской воды, он стал менее кислотным. Таким образом, современные условия на Земле в значительной мере были созданы жизнедеятельностью организмов.

С “кислородной революцией” связан и переход от прокариотов к эукариотам. Первые организмы были прокариотами. Это были такие клетки, у которых не было ядра, деление клетки не включало в себя точной дупликации генетического материала (ДНК), через оболочку клетки поступали только отдельные молекулы. Прокариоты - это простые, выносливые организмы, обладавшие высокой вариабельностью, способностью к быстрому размножению, легко приспосабливающиеся к изменяющимся условиям природной среды. Но новая кислородная среда стабилизировалась; первичная атмосфера была заменена новой. Понадобились организмы, которые путь были бы и не вариабельны, но зато лучше приспособлены к новым условиям. Нужна была не генетическая гибкость, а генетическая стабильность. Ответом на эту потребность и было формирование эукариотов примерно 1,8 млрд. лет назад.

У эукариотов ДНК уже собрана в хромосомы, а хромосомы сосредоточены в ядре клетки. Такая клетка уже воспроизводится без каких-либо существенных изменений. Это значит, что в неизменной природной среде “дочерние” клетки имеют столько же шансов на выживание, сколько их имела клетка “материнская”.

3.3. Образование царства растений и царства животных

Дальнейшая эволюция эукариотов была связана с разделением на растительные и животные клетки. Это разделение произошло еще в протерозое, когда мир был заселен одноклеточными организмами.

Растительные клетки покрыты жесткой целлюлозной оболочной, которая их защищает. Но одновременно такая оболочка не дает им возможности свободно перемещаться и получать пищу в процессе передвижения. Вместо этого растительные клетки совершенствуются в направлении использования фотосинтеза для накопления питательных веществ.

С самого начала свой эволюции растения развивались двояким образом - в них параллельно существовали группы с автотрофным и гетеротрофным питанием. Это способствовало усилению целостности растительного мира, его относительной автономности: ведь две эти группы взаимодополняли друг друга в круговороте веществ.

Животные клетки имеют эластичные оболочки и потому не теряют способности к передвижению; это дает им возможность самим искать пищу - растительные клетки или другие животные клетки. Животные клетки эволюционировали в направлении совершенствования, во-первых, способов передвижения, и, во-вторых, способов поглощать и выделять крупные частицы через оболочку (а не отдельные органические молекулы) - сначала крупные органические фрагменты, затем куски мертвой ткани и разлагающиеся остатки живого, и наконец - поедание и переваривание целых клеток (формирование первых хищников). С появление хищников, кстати сказать, естественный отбор резко ускоряется.

Следующим важным этапом развития жизни и усложнения ее форм было возникновение примерно 900 млн. лет назад полового размножения. Половое размножение состоит в механизме слияния ДНК двух индивидов и последующего перераспределения генетического материала, при котором потомство похоже, но не идентично родителям. Достоинство полового размножения в том, что но значительно повышает видовое разнообразие и резко ускоряет эволюцию, позволяя быстрее и эффективнее приспосабливаться к изменениям окружающей среды.

Значительным шагом в дальнейшем усложнении организации живых существ было появление примерно 700-800 млн. лет назад многоклеточных организмов с дифференцированным телом, развитыми тканями, органами, которые выполняли определенные функции. Первые многоклеточные животные представлены сразу несколькими типами: губки, кишечнополостные, плеченогие, членистоногие. Многоклеточные происходят от колониальных форм одноклеточных жгутиковых. Эволюция многоклеточных шла в направлении совершенствования способов передвижения, лучшей координации деятельности клеток, совершенствования форм отражения с учетом предыдущего опыта, образования вторичной полости, совершенствования способов дыхания и др.

В протерозое и в начале палеозоя растения населяют в основном моря. Среди прикрепленных ко дну встречаются зеленые и бурые водоросли, а в толще воды – золотистые, красные и другие водоросли.

В кембрийских морях уже существовали почти все основные типы животных, которые впоследствии лишь специализировались и совершенствовались. Облик морской фауны определяли многочисленные ракообразные, губки, кораллы, иглокожие, разнообразные моллюски, плеченогие, трилобиты. В теплых и мелководных морях ордовика обитали многочисленные кораллы, значительного развития достигали головоногие моллюски – существа, похожие на современных кальмаров, длиной в несколько метров. В конце ордовика в море появляются крупные плотоядные, достигавшие 10-11 метров в длину. В ордовике, примерно 500 млн. лет назад появляются и первые животные, имеющие скелеты, позвоночные. Это было значительной вехой в истории жизни на Земле.

Первые позвоночные, по-видимому, возникли в мелководных пресных водоемах и уже затем эти пресноводные формы завоевывают моря и океаны. Первые позвоночные – мелкие (около 10 см длиной) существа, бесчелюстные рыбообразные, покрытые чешуей, которая помогала защищаться от крупных хищников (осьминогов, кальмаров). Дальнейшая эволюция позвоночных шла в направлении образования челюстных рыбообразных, которые быстро вытеснили большинство бесчелюстных. В девоневозникают и двоякодышащие рыбы, которые были приспособлены к дыханию в воде, но и обладали легкими.

Как известно, современные рыбы подразделяются на два больших класса: хрящевые и костистые. К хрящевым относятся акулы и скаты. (В настоящее время интерес к акулам в массовом сознании “подогревается” и рассказами об их нападениях на людей и серией фантастических фильмов “Челюсти”. Акулы действительно обладают сложной системой поведения, прекрасным обонянием и электромагнитной системой ориентации. Акулы - очень древние животные; они появились еще в девоне и с тех пор некоторые из них не изменялись.) Костистые рыбы представляют собой наиболее многочисленную группу рыб, в настоящее время преобладающую в морях, океанах, реках, озерах. Некоторые пресноводные двоякодышащие рыбы девонского периода, очевидно, и дали жизнь сначала первичным земноводным (стегоцефалам), а затем и сухопутным позвоночным. Таким образом, первые амфибии появляются в девоне. В девоне возникает и другая чрезвычайно прогрессивная группа животных – насекомые.

Образование насекомых свидетельствовало о том, что в ходе эволюции сложилось два разных способа решения укрепления каркаса тела (основных несущих органов и всего тела в целом) и совершенствования форм отражения. У позвоночных роль каркаса играет внутренний скелет, у высших форм беспозвоночных – насекомых – наружный скелет. Что касается форм отражения, то у насекомых чрезвычайно сложная нервная система, с разбросанными по всему телу огромными и относительно самостоятельными нервными центрами, преобладание врожденных реакций над приобретенными. У позвоночных – развитие огромного головного мозга и преобладание условных рефлексов над безусловными. Различие этих двух разных способов решения важнейших эволюционных задач в полной мере проявилось после перехода к жизни на суше.

3.4. Завоевание суши

Важнейшим событием в эволюции форм живого являлся выход растений и живых существ из воды и последующее образование большого многообразия наземных растений и животных. Из них в дальнейшем и происходят высокоорганизованные формы жизни.

Переход к жизни в воздушной среде требовал многих изменений. Во-первых, вес тел здесь больше, чем в воде. Во-вторых, в воздухе не содержится питательных веществ. В-третьих, воздух сухой, он иначе, чем вода, пропускает через себя свет и звук. Кроме того, содержание кислорода в воздухе выше, чем в воде. Выход на сушу предполагал решение всех этих вопросов; выработку соответствующих приспособлений.

По-видимому, еще в протерозое на поверхности суши в результате взаимодействия абиотических (минералы, климатические факторы) и биотических (бактерии, цианеи) условий возникает почва. Почвообразовательные процессы в протерозое подготовили условия для выхода на сушу растений, а затем и животных.

Выход растений на сушу начался, очевидно, в конце силура. Растения, переселявшиеся в воздушную среду, получали значительные эволюционные преимущества. И главное из них - то, что солнечной энергии здесь больше, чем в воде, а значит и фотосинтез становится более совершенным. Проблема высыхания решалась посредством формирования водонепроницаемой внешней оболочки, пропитанной восковидными веществами. А перестройка системы питания из почвы требовала развития корневой системы и системы транспортировки питательных веществ и воды по организму. Корни способствовали также укреплению опоры. А по мере роста размеров растений формировалась и поддерживающая ткань - древесина. Жизнь на суше требовала и изменения репродуктивной системы.

Первые наземные растения – псилофиты, занимавшие промежуточное положение между наземными сосудистыми растениями и водорослями. У псилофитов появляется сосудистая система, перестраиваются покровные ткани, появляются примитивные листья. Именно псилофиты в конце силура покрывали сплошным зеленым ковром прибрежные участки суши. Собственно только в силуре началось сплошное озеленение Земли. После кислородной революции и до появления первой растительности ее поверхность Земли была красной - результат коррозии минералов железа.

Вслед за растениями из воды на сушу и воздух (сначала по берегам рек, озер, в болота) последовали различные виды членистоногих - предки насекомых и предки пауков и скорпионов. Первые обитатели суши напоминавшие по виду современных скорпионов. И если первые амфибии появились в девоне, то активное завоевание суши позвоночными началось уже в карбоне. Первые позвоночные, которые полностью приспособились к жизни на суше, были рептилии. Яйца рептилий были покрыты твердой скорлупой, не боялись высыхания, снабжены и пищей и кислородом для эмбриона. Первые рептилии были небольшими животными, напоминающими ныне живущих ящериц. В карбоне достигают значительного развития насекомые. Появляются летающие насекомые.

Рассмотрим основные пути дальнейшего исторического развития основных наземных групп органического мира Земли – царства животных и царства растений.

3.5. Основные пути эволюции наземных растений

Эволюция растений после выхода на сушу была связана с усилением компактности тела, развитием корневой системы, тканей, клеток, проводящей системы, изменением способов размножения, распространения и т. д. Переход от трахеид к сосудам обеспечивал приспособление к засушливым условиям, ведь с помощью сосудов можно поднимать воду на большую высоту. В наземных условиях оказались не пригодными для размножения свободно плавающие голые половые клетки; здесь для целей размножения формируются споры, разносимые ветром, или семена. В конечном счете происходит дифференциация тела на корень, стебель и лист, развитие сети проводящей системы, совершенствование покровных, механических и других тканей.

С момента выхода на сушу растения развиваются в двух основных направлениях: гаметофитном и спорофитном. Как известно из курса ботаники, высшим растениям свойственна правильная смена поколений в цикле их развития. Растение имеет две фазы развития, которые сменяют одна другую: гаметофит и спорофит. Гаметофит - это половое поколение, на котором образуются половые органы - антеридии и архегонии. Спорофит - неполовое поколение, на котором формируются органы неполового размножения. Спорофит - это нормально развитое растение, которое имеет корень, стебель и листья. На спорофите образуются споры, которые прорастают и дают начало гаметофиту. Подобная смена поколений в цикле развития растений сложилась эволюционно, в ходе естественного отбора. Гаметофитное направление было представлено мохообразными, а спорофитное – остальными высшими растениями, включая цветковые. Спорофитная ветвь оказалась более приспособленной к наземным условиям.

Уже в девоне встречаются пышные леса из прогимноспермов и древних голосеменных. В карбоне растения приспособились удерживать воду и защищать семена от высыхания; это позволило им завоевать сухие места обитания. В карбоне, характеризующемся увлажненным и равномерно теплым климатом в течение всего года, мощные споровые растения – лепидодендроны и сигиллярии – достигали 40 м высоты. В карбоне и перми голосеменные получают дальнейшее распространение. У голосеменных наблюдается переход от гаплоидности (одинарный набор хромосом) к диплоидности (двойной набор хромосом), что усиливало генетические потенции организма.

Дальнейшая эволюция шла по пути совершенствования семян: превращение мегаспорангия в семязачаток; после оплодотворения (благодаря ветру, переносящему пыльцу, вырабатываемую в достаточном количестве) семязачаток превращается в семя; оплодотворенные эмбрион упаковывается в водонепроницаемыую защитную оболочку, наполненной пищей для эмбриона. Внутри семени зародыш мог находится достаточно долго, до тех пор, пока растение не рассеет семена и они не попадут в благоприятные условия произрастания. И тогда росток раздувает семенную оболочку, прорастает и питается запасами до тех пор, пока его корни и листья не станут сами поддерживать и питать растение. Так происходит полное освобождение у всех семенных процесса полового размножения от воды.

Переход к семенному размножению связан с рядом эволюционных преимуществ; диплоидный зародыш в семенах защищен от неблагоприятных условий наличием покровов и обеспечен пищей, а семена имеют приспособления для распространения животными и др. Эти и другие преимущества способствовали широкому распространению семенных растений.

В дальнейшем происходит специализация опыления (с помощью насекомых) и распространение семян и плодов животными; усиление защиты зародыша от неблагоприятных условий: обеспечение пищей, образование покровов и др. В раннем меловом периоде у некоторых растений улучшается система защиты семян путем образования дополнительной оболочки. В это же примерно время появляются и первые покрытосеменные растения.

Возникновение покрытосеменных было связано с совершенствованием процесса оплодотворения: с переходом к тому. Чтобы пыльцу переносил не ветер, а животные (насекомые). Это потребовало значительных трансформаций растительного организма. Такой организм должен содержать средства сигнализации животным о себе, привлечения животных к себе, что бы затем отнести пыльцу на другое растение того же вида; и, в конце концов, животное должно само что-либо при этом получить для себя (нектар или пыльцу). Весь этот комплекс вопросов решался на пути возникновения огромного множества прекрасных и разнообразных покрытосеменных (цветковых) растений: цветки каждого растения по внешнему (форме, окраске) виду (и запаху) должны отличаться от цветков прочих растений.

Покрытосеменные возникают в горах тропических странах, где и ныне сосредоточено около 80% покрытосеменных. Цветковым растениям свойственна высокая эволюционная пластичность, разнообразие, порождаемые опылением насекомыми. Ведь отбор шел как по растениям, так и по насекомым Постепенно распространяясь, цветковые растения завоевали все материки, победили в борьбе за сушу; в чем главную роль играл цветок, обеспечивавший привлечение насекомых-опылителей. Кроме того, цветковые имеют развитую проводящую систему, плод, значительные запасы пищи зародыша, развитие зародыша и семени происходит быстрее и т.д.

В кайнозое формируются близкие к современным ботанико-географические области. Покрытосеменные достигают господства. Леса достигали наибольшего распространения на Земле. Территория Европы была покрыта пышными лесами: на севере преобладали хвойные, на юге – каштаново-буковые леса с участием гигантских секвой. Ботанико-географические области изменялись в зависимости от периодических потеплений и похолоданий, наступления ледников и вызванного ими отступления теплолюбивой растительности на юг, а кое-где и ее полного вымирания, а также возникновения холодоустойчивых травянистых и кустарниковых растений, смены лесов степью и т.д. И уже в плейстоцене складываются современные фитоценозы.

3.6. Пути эволюции животных

Рептилии оказались перспективной формой. Возникло множество видов рептилий; они осваивали все новые места обитания. При этом одни (большинство) уходили от воды, а некоторые вновь ушли в воду (мезозавры). В конце пермского периода рептилии уже полностью преобладали на суше.

Некоторые рептилии становятся хищными, другие – растительноядными. В меловом периоде возникают гигантские растительноядные динозавры. От мелких древних рептилий, напоминающих ящериц, произошли самые разнообразные виды - плавающие, передвигающиеся по суше и летающие рептилии, динозавры (весом до 30 тонн и до 30 м в длину, “правившие миром более 100 млн. лет). Особенно сильного развития достигают морские рептилии в юре (ихтиозавры, плезиозавры).

Постепенно идет и завоевание воздушной среды. Насекомые начали летать еще в карбоне и около 100 млн. лет были единовластными в воздухе. И только в триасе появляются первые летающие ящеры. Некоторые летающие ящеры имели размах крыльев до 20 метров! В юре пресмыкающиеся осваивают и воздушную среду – возникают самые известные летающие ящеры - птеродактили, охотившиеся на многочисленных и крупных насекомых. В юрском же периоде от одной из ветвей рептилий возникают птицы; первые птицы причудливо сочетали признаки рептилий и птиц. Поэтому птиц иногда называют “взлетевшими рептилиями”.

От примитивных рептилий из группы цельночерепных развивается ветвь пеликозавров, приведшая несколько позже – через терапсид – к возникновению в триасе млекопитающих. В юрском и меловом периоде млекопитающие стали более разнообразными. В конце мезозоя возникают плацентарные млекопитающие.

В конце мезозоя в условиях похолодания сокращаются пространства, занятые богатой растительностью. Это влечет за собой вымирание сначала растительноядных динозавров, а затем и охотившиеся на них хищных динозавров. В условиях похолодания исключительные преимущества получают теплокровные животные – птицы и млекопитающие.

Но время расцвета насекомых, птиц и млекопитающих - это кайнозой. В палеоцене появляются первые хищные млекопитающие. В это же время некоторые виды млекопитающих “уходят” в море (китообразные ластоногие, сиреновые). От древних хищных происходят копытные. От некоторых видов насекомоядных обособляется отряд приматов. И в плиоцене встречаются уже все современные семейства млекопитающих.

В кайнозое формируются те важнейшие тенденции, которые привели к возникновению человека. Это касается возникновения стайного, стадного образа жизни, который выступил ступенькой к возникновению социального общения. Причем, если у насекомых (муравьи, пчелы, термиты) биосоциальность вела к потере индивидуальности; то у млекопитающих , напротив, - к подчеркиванию индивидуальных черт особи. В неогене на обширных открытых пространствах саванн Африки появляются многочисленные формы обезьян. Некоторые виды приматов переходят к прямохождению. Так в биологическим мире вызревали предпосылки возникновения Человека и мира Культуры.

Список литературы

Азимов А. Краткая история биологии. М.,1967.

Алексеев В.П. Становление человечества. М.,1984. Бор Н. Атомная физика и человеческое познание. М.,1961 Борн М. Эйнштейновская теория относительности.М.,1964.

Вайнберг С. Первые три минуты. Современный взгляд на происхождение Вселенной. М.,1981.

Гинзбург В.Л.О теории относительности. М.,1979.

Дорфман Я.Г. Всемирная история физики с начала 19 века до середины 20 века. М.,1979.

Кемп П., Армс К. Введение в биологию. М.,1986.

Кемпфер Ф. Путь в современную физику. М.,1972.

Либберт Э. Общая биология. М.,1978 Льоцци М. История физики. М.,1972.

Моисеев Н.Н. Человек и биосфера. М.,1990.

Мэрион Дж. Б. Физика и физический мир. М.,1975

Найдыш В.М. Концепции современного естествознания. Учебное пособие. М.,1999.

Небел Б. Наука об окружающей среде. Как устроен мир. М.,1993.

Николис Г., Пригожин И. Познание сложного. М.,1990.

Пригожин И.,Стенгерс И. Порядок из хаоса. М.,1986.

Пригожин И., Стенгерс И. Время, Хаос и Квант. М.,1994.

Пригожин И. От существующего к возникающему. М.,1985.

Степин В.С. Философская антропология и философия науки. М.,1992.

Фейнберг Е.Л. Две культуры. Интуиция и логика в искусстве и науке. М.,1992.

Фролов И.Т. Перспективы человека. М.,1983.

 





Рекомендуемые страницы:

Воспользуйтесь поиском по сайту:
©2015- 2020 megalektsii.ru Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав.