 |
Основы сравнительной эмбриологии
|
|
|
|
Эмбриология - это наука о развитии и строении зародыша человека.
Задачами медицинской эмбриологии являются изучение: прогенеза, этапов эмбриогенеза (от оплодотворения и до момента рождения), механизмов эмбриогенеза. Нарушений эмбрионального развития, возникновение причин
нарушения развития, изучение критических периодов, разработка мер профилактики и изучение постнатального развития (т.е. развития после рождения) до периода полного становления всех органов и систем организма. В развитии выделяют: историческое развитие организма (филогенез) неиндивидуальное развитие организма (онтогенез). В онтогенезе выделяют эмбриогенез и постнатальное развитие. Наиболее ранним методом изучения эмбриологии является описательный метод, затем сравнительный и экспериментальный (это. прежде всего, искусственное оплодотворение) методы.
В эмбриогенезе выделяют периоды:
- оплодотворение:
- дробление:
- гаструляция:
- гистогенез;
- органогенез:
- системогенез: -
- формирование организма в целом.
} Оплодотворение является одним из этапов эмбриогенеза. В этом процессе участвует множество мужских половых клеток и одна женская. Но только ядро одного сперматозоида, сливаясь с яйцеклеткой, образует одноклеточный зародыш - зиготу, который несет материнский и отцовский наследственные генетические факторы. Оплодотворение в начале эволюции являлось внешним процессом. С выходом животных на сушу яйцеклетки стали выделяться во внешнюю воздушную среду. В связи с этим появлялись различные защитные оболочки: скорлуповая. белковая, желтковая. Через эти оболочки мужские половые клетки пройти не могут, поэтому оплодотворить такую яйцеклетку можно только до образования оболочек, т.е. внутри организма. Так возникает внутреннее оплодотворение.
|
|
|
Мужские половые клетки - сперматозоиды мало отличаются у различных видов животных и человека. Вырабатываются они в большом количестве, представляют собой мелкие и высокоподвижные клетки.
Женские половые клетки - яйцеклетки прошли более сложную эволюцию. Представляют собой крупные, малоподвижные клетки.
Вырабатываются в небольших количествах. Отличаются друг от друга количеством и распределением питательного желточного материала, а также размером.
Различают несколько типов яйцеклеток. Тип яйцеклетки зависит от длительности эмбрионального развития организма, от сложности его строения, от условий развития и от того, есть или нет личиночная стадия. Сначала появились первично изолецитальные яйцеклетки. Они содержат мало желтка, и он равномерно распределен по всему объему клетки, диаметром около 100 мкм. Развитие животных с таким типом яйцеклетки идет в водной среде. Л Затем появляются телолецитальные яйцеклетки. У них возрастает содержание желтка, и он преимущественно локализуется на
вегетативном полюсе. Также увеличивается размер яйцеклеток. Среди них выделяют умеренно телолецитальные (амфибии, рептилии) и резко телолецитальные (птицы) с очень высоким содержанием желтка. который полностью
сосредоточен на вегетативном полюсе. Затем появляется вторично изолецитальная яйцеклетка (у высших млекопитающих и человека). Ее размер около 100 мкм. Содержит малое количество желтка, который равномерно распределен по всей цитоплазме. Вокруг клетки располагается блестящая оболочка,которая снаружи окружена эпителиальными клетками -"лучистый венец". Развитие таких организмов идет внутриутробно в материнскрм организме.
~ Причинами появления вторично изолецитальной яйцеклетки являются:
|
|
|
а} усложнение организма взрослой особи;
б) увеличение сроков эмбрионального развития;
в) изменение среды развития (матренискийорганизм);
г) исчезновение промежуточных личиночных стадий.
2 После оплодотворения начинается процесс дробления, в результате которого получается многоклеточный зародыш, имеющий у человека вид клеточного узелка - морулы. Затем в первичном узелке появляется, полость и образуется зародышевый пузырек или бластула. В процессе дробления зародыш в размерах не увеличивается, а возрастает только количество клеток (бластомеров), его составляющих.
Тип дробления определяется типом яйцеклетки. Различают:
- у животных с первично изолецитальными яйцеклетками (ланцетник) дробление полное равномерное. При этом типе дробления бластомеры качественно не отличаются друг от друга, т.к. не происходит внутриклеточная дифференцировка;
- у животных с умеренно телолецитальной яйцеклеткой (амфибии) дробление полное, но неравномерное;
- у животных с резко телолецитальной яйцеклеткой (птицы) дробление неполное, дискоидальное:
- у млекопитающих (и человека), имеющих вторичную изолецитальную яйцеклетку, дробление полное, неравномерное и асинхронное. При этом образуется нечетное количество бластомеров. Причем одни из них идут на образование зародыша, а другие - на образование провизорных органов (напр., трофобласта), которые создают условия для развития зародыша.
3 После образования бластулы начинается процесс гаструляции. На ранней стадии образуется двуслойный зародыш, а на поздней - трехслойный, который содержит наружный, средний и внутренний зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) и комплекс осевых органов (хорда, нервная и кишечная трубка). Далее из зародышевых листков образуются ткани -гистогенез, а из тканей органы - органогенез.
Тип гаструляции ч определяется типом яйцеклетки. Выделяют: 1)впячивание, 2)эпиболию (обрастание), 3) иммиграцию, 4)деляминацию (расщепление). Для человека и высших млекопитающих характерен смешанный тип с преобладанием иммиграции и деляминации.
В процессе эмбриогенеза выделяют критические периоды, когда минимальные по силе факторы могут вызвать
максимальное изменения в развитии. К таким периодам относятся:
|
|
|
- прогенез (образование половых клеток);
- процесс оплодотворения;
- дробление:
- гаструляция;
- имплантация (7-8 сутки);
- гистогенез;
- органогенез;
- системогенез:
-плацентарный (3-8 недель)
- процесс рождения ребенка, включающий смену среды отвшгйой к воздушной.
Развитие на примере птиц
Яйцеклетка резко телолециталъная, крупная (3-3,5 см), характеризуется большим содержанием желтка, ядро и органеллы оттесняются к анимальному полюсу и имеют вид диска. Оплодотворение, у птиц внутреннее в проксимальном отделе половых путей. Здесь же образуется зигота- одноклеточный зародыш. которая продвигается по половым путям и
подвергается дроблению. При этом вокруг зародыша из слизи половых путей формируются защитные оболочки (прежде всего белочная, волокнистая и скорлуповая оболочки). Дробление неполное, частичное и дискоидальное, дробится только анимальная часть зародыша. В результате образуется дискобластула. Бластомеры подвергаются расщеплению деляминации, в результате образуется верхний слой (эпибласт) и внутренний слой - гипобласт, который лежит на желточной массе. Этот первый этап гаструляции; в таком виде яйцеклетка поступает во-внешнюю среду. При благоприятных инкубационных условиях процесс гаструляции продолжается, при этом в течение первых суток инкубации отмечается в основном движение клеточного материала только в эпибласте. Это перемещение происходит от переднего края к заднему, при этом боковые потоки клеточного материала движутся быстрее, они в первую очередь достигают заднего края, сталкиваются, наслаиваются и начинают движение по средней линии, образуя скопление клеточного материала в виде полоски - первичная полоски. Передний конец первичной полоски сталкивается с клеточным материалом, который двигается по средине и образуется большое скопление клеток в виде узелка - первичный узелок. Первичная полоска содержит будущий материал мезодермы. Из первичного узелка формируется прехордальная пластинка, перед первичным узелком содержится предполагаемый материал хорды, а еще ближе к переднему отделу содержится предполагаемый материал нервной пластинки.
|
|
|
В силу собственной тяжести материал первичного узелка начинает перемещаться под эпибласт. В результате образуется первичная ямка, через которую углубляется этот материал. Точно также в силу своей тяжести первичный материал
первичной полоски в результате образуется первичная бороздка, через которую и углубляется клеточный материал первичной полоски. Из материала первичной полоски после его перемещения образуется срединный зародышевый
листок, а материал, который переместился через первичную ямку, образует сначала хордальный вырост; вслед за материалом хорды начинает перемешаться клеточный материал расположенный впереди узелка. Из него формируется нервная пластинка, которая постепенно прогибается посередине, ее края поднимаются и постепенно нервная пластинка
заворачивается в нервную трубку, а над ней нарастает эктодерма. Таким образом, через сутки инкубации на втором этапе гаструляции формируется мезодерма и 2 осевых органа: хорда и нервная трубка. В дальнейшем зародышевые листки подразделяются на 2 вида: собственно зародышевые листки, которые пойдут на строение зародыша и зародышевые листки, располагающиеся по краю, из которых будут формироваться провизорные органы. Учитывая сложный и достаточно длительный процесс эмбриогенеза у птиц необходимо формирование специальных временных внезародышевых - провизорных органов. Первым из них образуются желточный мешок, а в последующем и остальные провизорные органы: амниотическая оболочка (амнион), серозная оболочка, аллантоис. В эволюции до этого желточный мешок встречался только у осетровых рыб. которые имеют резко телолецитальную клетку и процесс эмбриогенеза сложный и длительный. При формировании желточного мешка отмечается обрастание-желтка частями листков, которые мы называем внезародышевыми листками или внезародышевым материалом. Но краю желтка его начинает обрастать внезародышевая энтодерма.Внезародышевая мезодерма расслаивается на 2 листка: висцеральный и
париетальный, при этом висцеральный листок прилежит к внезародышевой энтодерме, а париетальный - к внезародышевой эктодерме.
Внезародышевая эктодерма отодвигает белок и также обрастает желток. Постепенно желточные массы полностью окружаются стенкой состоящей из внезародышевой энтодермы и висцерального листка внезародышевой мезодермы - образуется первый провизорный орган - желточный мешок.
Функции желточного мешка. Клетки энтодермы желточного.мешка начинают выделять гидролитические ферменты, которые расщепляют желточные массы. Продукты расщепления всасываются и по кровеносным сосудам поступают к зародышу. Так желточный мешок обеспечивает трофическую функцию. Из висцеральной мезодермы образуются первые кровеносные сосуды и первые клетки крови и, следовательно, желточный мешок выполняет также кроветворную функцию. У птиц и млекопитающих среди клеток желточного мешка рано обнаруживается клетки полового зачатка - гонобласта.
|
|
|
Вслед за образованием желточного мешка у зародыша начинает формироваться туловищная складка. Она формируется за счет того, что внезародышевая эктодерма с париетальной мезодермой начинают подрастать под зародыш и с этого времени зародыш обособляется от внезародышевого материала и приобретает форму. При этом часть энтодермы втягивается в зародыш, образуя кишечную трубку (последний осевой орган). Вслед за образованием туловищной складки образуется амниотическая складка, которая образуется за счет внезародышевой эктодермы и
париентальной мезодермы, но эта складка растет наружу и постепенно нарастает над зародышем. Затем эти складки полностью смыкаются и образуются еще два внезародышевых органа: внутренний - амнион, а наружная часть складки, смыкаясь, образует наружную или серозную оболочку.
Амнион образуется в связи с тем, что для развития зародыша необходима водная среда, т.к. до птиц развитие шло в водной среде. Клетки эктодермы амниона начинают выделять секрет, который по своему составу близок к морской воде, поэтому плод чувствует себя хорошо и кожные покровы не подвергаются мацерации (высыханию). Из париетального листка мезодермы также формируются сосуды, и поэтому амниотическая жидкость постоянно подвергается обновлению (у человека каждые трое суток).
Серозная или наружная оболочка выполняет защитную и трофическую функции, лежит погранично с белком. В серозной оболочке образуются кровеносные сосуды, и она может всасывать продукты расщепления белковой оболочки и доставлять их к плоду. Однако основная функция серозной оболочки - дыхательная, которая выполняется путем доставки кислорода из воздушной ямки по сосудам к зародышу. В будущем у млекопитающих серозная оболочка трансформируется в хорион и плаценту.
Из клоачного отдела кишечной трубки в процессе формирования зародыша образуется небольшое выпячивание, которое постепенно разрастается между желточным мешком и серозной оболочкой. При этом стенка этого выпячивания срастается с одной стороны со стенкой желточного мешка, а с другой стороны со стенкой серозной оболочки. Так образуется аллантоис (колбасовидный отросток). Он выполняет выделительную функцию - накапливает конечные продукты белкового обмена.
Таким образом, амнион выполняет функцию среды обитания, серозная оболочка - защитную и дыхательную функции в том участке, где серозная оболочка подрастает к воздушной камере яйца; аллантоис - выделительную функцию.
К концу эмбриогенеза желточный мешок полностью используется, а аллантоис максимально разрастается. Цыпленок заглатывает часть амниотической жидкости. Разрушает амниотическую, серозную оболочки, заглатывает остатки белочной оболочки. Затем он разрушает волокнистую и скорлуповую оболочки и выходит наружу.
У млекопитающих и у человека образуется также четыре провизорных органа, но они претерпевают существенную эволюцию, т.к. выделительную, питательную, дыхательную функции и другое берет на себя плацента, прообразом которой была серозная оболочка. Поэтому желточный мешок и аллантоис, лишившись своих основных функций, очень быстро редуцируются. На первых этапах эмбрионального развития они выполняют свои функции, амнион как водная среда развития продолжает функционировать. Таким образом, у человека два провизорных органа: плацента и амнион.
Развитие млекопитающих
Имеются существенные отличия от развития птиц. Половые клетки вторично изолецитальные, т.к. они появились в процессе эволюции вторично. Оплодотворение внутреннее, в проксимальном отделе половых путей. Дробление полное, неравномерное, асинхронное.
Сложность организма взрослых особей, длительные сроки эмбрионального развития, а также отсутствие метаморфоза привело к тому, что процесс эмбрионального развития протекает в организме матери в специальном органе, который у большинства высших млекопитающих, у приматов и человека представлен маткой.
После внутреннего оплодотворения до образования первых двух бластомеров обычно требуется большее время, т.к. более сложный процесс дифференцировки в зиготе (у человека до 28 часов). В результате дифференцировки происходит перемещение материала внутри зиготы, образуются поля, из которых в будущем будут формироваться определенные зачатки.
После образования первой борозды дробления образуется два бластомера, которые различаются по своим размерам и контрастности (один темный. другой светлый). Один из бластомеров содержит материал трофобласта, будущего провизорного органа, и он более однороден, а другой бластомер содержит материал будущего эмбриобласта, поэтому он более сложен по составу. Светлые бластомеры дробятся быстрее темных и начинают их обрастать. Поэтому при последующем дроблении образуется не 4 бластомера, а 3, потом 5, 1. т.е. бластомеры дробятся неравномерно, и такой тип дробления называется асинхронным. В результате дробления образуется зародыш в виде плотного узелка - стерробластулы (на этот момент она еще не имеет полости).
Наружные клетки более светлые, они и образуют трофобласт. Внутренние клетки более темные и образуют эмбриобласт. Т.к. зародыш не имеет питательного материала, то клетки трофобласта, продвигаясь по половым путям, начинают выделять ферменты и расщепляют слизь половых путей и всасывать ее. В результате внутри зародыша появляются продукты этого расщепления, которые постепенно отодвигают материал эмбриобласта - появляется небольшая полость и с этого времени зародыш приобретает форму пузырька - бластоцисты. Он находится во взвешенном состоянии, и полость увеличивается, а клетки эмбриобласта как бы всплывают над полостью у ее верхнего полюса.
Только после этой стадии у высших млекопитающих начинают происходить изменения во внутренних клетках зародыша, т.е. в эмбриобласте. Его клетки расщепляются на 2 пластинки (гаструляция путем деляминации), внутренняя пластинка представляет собой энтодерму, а наружняя - эктодерму и мезодерму. Трофобласт над зародышем рассасывается и этот участок занимает наружный зародышевый слой.
Затем идет поздняя гаструляция. В наружном слое выделяется зародышевый щиток. В его переднем отделе интенсивно образуются бластомеры, которые начинают перемещаться к заднему отделу, образуя первичную полоску, первичный узелок, предполагаемый материал хорды и нервной пластинки. Далее идет образование мезодермы, хорды и нервной трубки.
Затем формируется туловищная складка; амниотическая складка образуется с формированием амниона и созданием водной среды для развития зародыша. Формируется.желточный мешок, не содержащий желтка, поэтому вместо трофической функции он выполняет кроветворную и репродуктивную. Из каудального отдела кишечной трубки также образуется аллантоис, утративший выделительную функцию.
Трофобласт образует ворсинки. К нему подрастает париетальная мезодерма, которая внедряется в ворсинки трофобласта и в ней образуются кровеносные сосуды. С этого момента трофобласт превращается в хорион, ворсинки которого внедряются в слизистую оболочку матки и вместе с нею образуют плаценту - новый провизорный орган.
Особенностями развития млекопитающих является ранее развитие трофобласта, и его трансформация в дальнейшем в хорион. Также новым является образование плаценты (аналогом у птиц является серозная оболочка).
Т.о., у всех млекопитающих гаструляция подразделяется на два этапа. Первый почти скрытый, но в результате его выселяется внезародышевый материал, который идет на построение внезародышевых орагнов. Второй этап - собственно гаструляция.
ТИПЫ ПЛАЦЕНТ
В процессе развития зародыша у млекопитающего возникают определенные контакты плода с материнскими тканями, т.е. формируется система ''мать- плод" и связь эта осуществляется через провизорный орган -плаценту.
Плацента в процессе эволюции претерпела изменения. У птиц эта была серозная оболочка. У низших млекопитающих это трофобласт, который, совершенствуясь, превращается в хорион и затем в плаценту. Контакт с материнскими тканями хориона различны, поэтому выделяют четыре основных типа плаценты.
1. У низших (у свиней) ворсинки хориона контактируют со всей поверхностью слизистой матки и непосредственно с ее эпителием, и такой тип плаценты называется эпителиохориапьный. При этом эпителий слизистой матки не разрушается. Анатомически такая плацента называется диффузная, т.к. задействована вся слизистая и ворсинки располагаются по одной.
2. У жвачных десмохориальный тип плаценты. Здесь ворсинки хориона контактируют с соединительной тканью, врастая в эпителий, который при этом разрушается. Связь более сложная, прочная и тесная. Ворсинки распространяются в виде котиледонов(скоплений),а не диффузно, поэтому такая плацента анатомически называется котиледонная (множественная).
3. Третий тип плаценты эндотелиохориальный. Встречается у хищников. Ворсинки хориона подрастают к эндотелию кровеносных капилляров, частично разрушая стенки кровеносных сосудов. Контакт с материнским организмом еще более тесный, ворсинки концентрируются уже в виде пояса, занимая часть эндометрия. Такой тип плаценты анатомически называется поясной.
4. У приматов. грызунов встречается гемохориальныи вид плаценты. Ворсинки хориона контактируют с материнской кровью. При формировании плаценты разрушается эпителий, затем врастает в соединительную ткань и разрушает ее. также разрушаются кровеносные сосуды. Кровь выходит из кровеносных сосудов, при этом образуется лакуны (озерца) с которыми и контактируют ворсинки. Это более совершенная форма плаценты. Ворсинки располагаются уже на небольшой площади, образуя плаценту в виде диска или лепешки (у человека толщиной 2-3 см). Анатомически такой тип плаценты называется дисковидная.
Плацента выполняет следующие функции:
- трофическую;
- дыхательную;
- выделительную;
- иммунобиологическую - защита плода от антигенов, которые могут быть в крови матери. Но эта защита плохая, поэтому в организме матери усиленно действуют клетки-супрессоры. подавляющие материнский иммунитет, поэтому беременность проходит на фоне иммунодефицита (со дня оплодотворения);
- барьерную - плацентарный барьер неустойчив для многих соединений и ряда лекарственных веществ, а также для алкоголя;
- эндокринную - плацента начинает рано вырабатывать гормоны, поддерживающие процесс эмбрионального развития;
- белоксинтезирующая функция, по этой функции все плаценты можно разделить на два типа:
1 тип - эпителиохориальный и десмохориальный. При таких видах плацент из материнского организма, из крови всасываются сложные соединения. Затем в плаценте они расщепляются до простых и в таком виде они поступают к плоду. где синтезируются эмбриоспецифические или 'органоспецифические соединения, т.е. органы сами себя строят. Поэтому к моменту рождения органы плода более зрелые.
2 тип - эндотелиохориальный и гемохориальныи. Из крови матери берутся простые соединения, поэтому при беременности особых особой опасности для организма матери нет. Например при гистозе нет летальных исходов. В плаценте из этих простых соединений синтезируется сложные соединения, и в готовом виде поставляется к плоду [после 7 месяца эмбриогенеза плод уже сам синтезирует часть необходимых ему соединений]. Поэтому к моменту рождения такой организм функционально менее зрелый.
РАЗВИТИЕ ЧЕЛОВЕКА
Ранние стадии изучены плохо, но очень близки к стадиям высших млекопитающих. Развитие идет внутриутробно, в специальном органе материнского организма - матке. Оплодотворение осуществляется в проксимальном отделе яйцевода. Здесь же образуется зигота - одноклеточный зародыш с очень малым содержанием питательного материала (желтка).
Первые трое суток зародыш медленно продвигается по яйцеводу. Если какие-либо воспалительные процессы мешают проникнуть зародышу в матку, то возникает внематочная беременность.
Дробление зародыша идет очень медленно: оно полное, неравномерное, асинхронное. После 1 дробления образуется 2 бластомера - темный и светлый. Темные бластомеры дробятся медленнее и образуют эмбриобласт, который расположен у верхнего полюса. Светлые же дробятся гораздо быстрее, обрастают темные бластомеры снаружи и в результате образуют трофобласт (очень рано), который всасывает питательные вещества из слизи яйцевода.
Стадии стереобластулы нет, и уже на 4 сутки эмбриогенеза зародыш имеет вид зародышевого пузырька - бластоцисты. В это время зародыш находится в дистальном отделе яйцевода. На 5-6 сутки он попадает в полость матки и находится там во взвешенном состоянии в слизи слабощелочного характера, и примерно 2 суток ищет место для имплантации. В конце 6-х. начале 7-х суток зародыш подходит к слизистой оболочке матки, соединяется с ее слизистой, при этом трофобласт выделяет гидролитические ферменты, разрушающие участок эпителия. Зародыш начинает внедряться (имплантироваться) через дефект в эпителии внутрь слизистой оболочки матки. При этом также нарушается целостность кровеносных сосудов матки, образуются лакуны и в месте контакта трофобласта с материнской
кровью начинают образовываться первичные ворсинки. В месте, где такого контакта нет. ворсинки не образуются.
В 7,5 суток зародыш находится на стадии частичной имплантации. Хорошо развит трофобласт, образующий ворсинки; внутри находится эмбриобласт, содержащий амниотический пузырек. В дне пузырька располагается наружный зародышевый слой, содержащий материал экто- и мезодермы. К нему прилежит энтодерма. Вокруг амниотического
пузырька и энтодермы образуется материал внезародышевой мезодермы. Гаструляции еще нет.
К 7,5 суткам начинается I фаза гаструляции: как результат этого процесса будет выселение внезародышевого материала и образование первых провизорных органов.
К 9 суткам внутриутробного развития внезародышевая мезодерма разрастается и постепенно заполняет полость бластоцисты, подрастая к трофобласту. В результате остается небольшая полость, прилегающая к энтодерме, которая начинает обрастать изнутри эту полость. Имплантация уже практически завершена и эндометрий начинает регенерировать.
К концу второй недели (14 сутки) образуется второй пузырек - желточный. К этому времени внезародышевая мезодерма расслаивается на париетальный (прилегает трофобласту) и висцеральный листки. Амниотическая ножка трофобласта превращается в хорион - это трофобласт + внезародышевая мезодерма. Из мезодермы образуется мезенхима. которая врастает в первичные ворсинки трофобласта. Так образуются вторичные ворсинки, содержащие кровеносные сосуды. Сам материал будущего плода располагается в области дна амниотического и крыши желточного пузырей.
Т о. к концу второй недели зародыш полностью имплантирован. трофобласт преобразовался в хорион, есть амниотический. желточный пузырьки. Материал самого зародыша располагается в области дна амниотического пузырька и в области крыши желточного пузырька. Дно амниотического пузырька представляет собой эпибласт, а крыша желточного - гипобласт. Они делятся путем деляминации, и с этого времени начинается вторая фаза гаструляции.
В наружном зародышевом слое выделяется зародышевый щиток. В его переднем отделе интенсивно образуются бластомеры, которые перемещаются в задний отдел щитка и предполагаемый материал мезодермы, первичной полоски, первичного узелка, хорды и нервной пластинки. Из него вскоре образуется мезодерма, хорда, нервная трубка. В результате на 3 неделе эмбриогенеза формируется трехслойный зародыш и комплекс осевых органов.
На 20 сутки образуется туловищная складка, которая отделяет материал зародыша от внезародышевого материала, вызывает образование кишечного желобка, который затем превращается в кишечную трубку.
Желточный пузырек разрастается в желточный мешок. Вместо трофической функции он выполняет кроветворную - в его стенке закладываются стволовые клетки крови. Также из стенки желточного мешка образуются первичные половые клетки - гонобласты.
В каудальном отделе кишечной трубки образуется аллантоис, который растет по мезодермальному тяжу, и вдоль него растут кровеносные сосуды и сосуды пуповины.
К концу 2 месяца эмбриогенеза желточный и аллантоис атрофируются.
Интенсивно разрастающаяся амниотическая оболочка формирует амнион и создает водную среду для развития зародыша. Разрастаясь, амниотическая оболочка сдавливает, сводит вместе мезодермальный тяж с остатками аллантоиса. желточный стебелек и в результате формируется пуповина.
Часть хориона, которая погружена в слизистую оболочку матки, в ее глубокие отделы, интенсивно разрастается и формирует ворсинчатый хорион. Другая часть хориона, которая обращена к полости матки, утрачивает ворсинки и называется гладким хорионом. Ворсинчатый хорион вместе со слизистой оболочкой матки, куда погружены его ворсинки, образует плаценту, при этом ворсинчатый хорион представляет собой плодовую (детскую) часть плаценты, а слизистая оболочка матки представляет собой материнскую часть плаценты и называется основной отпадающей оболочкой. Часть слизистой, которая ограничивает плод от внешней среды, сильно истончается и называется капсулярной отпадающей оболочкой. Другие участки эндометрия также отторгаются после родов (послед) и называются пристеночной отпадающей оболочкой.
Основная (базальная) отпадающая оболочка имеет большое количество особых децидуальных клеток, которые имеют значение в трофике, иммунобиологическом барьере и т.д. Эти децидуальные клетки сохраняются многие годы после рождения ребенка и препятствуют вторичной имплантации в этом участке матки. Поэтому каждая последующая бере менность проходит во все более неблагоприятных условия (всё дальше и дальше от богатого кровеносными сосудами дна матки).
Плацента закладывается в начале 3 недели эмбриогенеза. морфологически (структурно) формируется к концу второго месяца развития и окончательно созревает и берет на себя функции всех провизорных органов (кроме амниона) к концу третьего месяца эмбриогенеза.
Плод отделяется от внешней среды плодовыми оболочками, в состав которых входят: амниотическая оболочка, гладкий хорион и капсулярная отпадающая оболочка.
В период с 3 по 8 неделю развития из зародышевых листков образуются ткани, идет гистогенез и органогенез.
ПЛАЦЕНТА человека состоит из двух частей: плодовой (собственно, хорион) и материнской (эндометрий матки)
Плодовая часть со стороны амниотической полости покрыта амнионом, который представлен однослойным призматическим эпителием и тонкой соединительнотканной пластинкой. В хориальной пластинке располагаются крупные кровеносные сосуды, которые пришли сюда по пуповине. Они располагаются в особой соединительной ткани слизистой ткани. Слизистая ткань в норме встречается лишь до рождения - в пуповине и хориальной пластинке. Она богата гликозаминогликанами, которые определяют её высокий тургор, поэтому сосуды и в пуповине, и в хориальной пластинке никогда не пережимаются.
Хориальная пластинка отграничена от межворсинчатого пространства и материнского кровотока слоем цитотрофобласта и фибриноид (Миттабуха). Фибриноид выполняет иммунобиологическую барьерную функцию. Это "заплатка"' в месте повреждения цитотрофобласта. препятствующая контакту материнской крови с кровью и тканями плода, т.е. он препятствует иммунному конфликту.
В межворсинчатом пространстве определяются ворсинки разного диаметра. Во-первых, это первичные (основные) ворсинки. Они могут достигать глубоких слоев эндометрия и врастать в него, тогда они называются якорными. Другие могут не соприкасаться с материнской частью плаценты. От основных ворсинок первого порядка ветвятся вторичные ворсинки, от которых ветвятся третичные ворсинки (обычно, окончательные; только при неблагоприятных условиях беременности или при переношенной беременности может происходить дальнейшее ветвление ворсинок).
В трофике плода участие в основном принимают третичные ворсинки. Рассмотрим их строение. Центральную часть ворсинки занимают кровеносные сосуды, вокруг них расположена соединительная ткань. На первых этапах ворсинку отграничивает слой цитотрофобласта. но затем его клетки сливаются и образуют толстый синцитиотрофобласт. Участки цитотрофобласта остаются лишь вокруг якорных пластин.
Т.о., между материнской и плодовой кровью образуется плацентарный барьер. Он представлен:
- эндотелием капилляров ворсинки,
- базальной мембраной капилляров.
- соединительнотканной пластинкой,
- базальной мембраной цитотрофобласта,
- цитотрофобластом или синцитиотрофобластом.
Если синцитиотрофобласт разрушается, то в этом участке также образуется фибриноид (Лангханса), который также выполняет роль барьера.
Т.о., в плацентарном барьере главную роль выполняет синцитий, который богат различными ферментативными системами, обеспечивающими выполнение дыхательной, трофической и частично белоксинтезирующей функций. Через плацентарный барьер из крови матери поступают аминокислоты. простые сахара. липиды, электролиты, витамины, гормоны, антитела, а также лекарственные препараты, алкоголь, наркотики и проч. Плод же отдает углекислоту и различные азотистые шлаки, и. кроме того, гормоны плода, что часто ведет к изменению внешнего вида будущей матери.
Материнская часть плаценты представлена измененным эндометрием, в который вросли ворсинки хориона (т.е.. основной отпадающей оболочкой). Он представлен волокнистыми структурами и большим количеством очень крупных децидуальных клеток, которые имеют отношение и к барьерной, трофической, регуляторной функциям. [Эти клетки частично остаются в эндометрии после родов, не позволяя вторично имплантироваться в этот участок.] Децидуальные клетки окружены фибриноидом (Рора), который в целом отгораживает материнскую часть плаценты от межворсинчатого пространства. Фибриноид Рора также выполняет барьерную иммунобиологическую функцию.
|
|
|
