 |
В результате всасывания в энтероцитах накапливаются все конечные продукты распада липидов.
|
|
|
|
Лекция № 22.
Тема «Переваривание и всасывание липидов».
План изложения.
Основные этапы переваривания и всасывания липидов.
Биосинтез ТАГ в организме человека.
Судьба ТАГ в организме.
Транспорт липидов.
Основные этапы
I. Эмульгирование – под воздействием желчных кислот из крупной капли липидов образуется 10 12 мелких капель.
II. Гидролиз липидов – под влиянием липолитических ферментов (панкреатической и кишечной липаз, фосфолипаз и холестеролэстеразы).
III. Образование смешанных мицелл из простой мицеллы и продуктов гидролиза.
IV. Транспорт и всасывание смешанной мицеллы в энтероцитах слизистой кишечника.
V. Распад смешанной мицеллы в энтероцитах слизистой ЖКТ и всасывание желчных кислот и их солей в кровь с последующей доставкой в печень (энтерогепатический цикл).
VI. Ресинтез ТАГ в энтероцитах слизистой кишечника.
VII. Образование транспортных форм липидов в энтероцитах слизистой ЖКТ: хиломикронов (ХМ) и липопротеинов очень низкой плотности (10%) (ЛПОНП).
VIII. ХМ и ЛПОНП через лимфатическую систему кишечника попадают в грудной лимфатический проток, а затем в общий круг кровообращения к тканям с активной липопротеинлипазой.
Для переваривания липидов в ЖКТ нужны:
1) липолитические ферменты
- гидролазы – липазы расщепляют ТАГ
- фосфолипазы ФЛ
- холестеразы распад холестерина
2) слабощелочная среда рН 7,8-8,2
3) эмульгаторы: - перистальтика кишечника (способствует перемешиванию и дроблению жировых капель)
- углекислый газ (образуется в результате нейтрализации гидрокарбонатов сока кислым содержимым желудка, поступающим с пищей в кишечник)
- желчные кислот
|
|
|
В ротовой полости переваривания липидов нет из-за отсутствия липолитических ферментов.
В желудке – незначительный распад эмульгированных жиров (молока, яичного желтка) – в желудочном соке хоть и есть липаза, но активность ее снижена из-за кислой среды и нет эмульгаторов.
!Основное место переваривания жиров – тонкая кишка!
Начинается в 12-перстной кишке под влиянием липаз pancreas и кишечника. Но до этого липиды эмульгируются (перистальтикой кишечника, желчными кислотами). В таких условиях ТАГ гидролизуются липазой на 90-97% (40% полностью на глицерин и ЖК, 50-57% - на эфиры глицерина с 1 ЖК).
ФЛ – под действием фосфолипаз панкреатического сока на спирт, ЖК, Н3РО4 и азотистые основания.
ЭХС на ХС и ЖК под действием ф. поджелудочной железы и кишечного сока – холинэстеразы.
Около 40% эмульгированного в полости кишечника жира всасывается не изменяясь.
Молекулы глицерина и свободные ЖК, Н3РО4 и азотистые основания с числом
С< 10 – водорастворимы => подвергаются всасыванию через слизистую кишечника.
Всасывание нерастворимых в воде ЖК (ХС) – при помощи желчных кислот, с которыми они образуют водорастворимые комплексы.
В просвете кишечника парные желчные кислоты соединяются в мицеллы – очень мелкие капельки: ЖК, ХС проникают во внутреннюю часть мицеллы.
Наружная часть мицеллы образована гидрофильной оболочкой, в состав которой входят желчные кислоты. Гидрофобная часть располагается внутри.
В энтероцитах мицеллы распадаются. Парные желчные кислоты всасываются в кровь в печень в состав желчи. Выделяясь с желчью в кишечник, они вновь образуют мицеллы для всасывания новой порции жиров.
В организме 3 -5г. желчных кислот за сутки совершают 5-10 оборотов, обеспечивая всасывание 80-100г жиров (через 10 дней обновляются).
Нерасщепленные жиры поступают в толстую кишку и выделяются с калом.
В результате всасывания в энтероцитах накапливаются все конечные продукты распада липидов.
|
|
|
Здесь же в стенке кишки происходит первичный синтез липидов, специфичных для организма (ТАГ, ФЛ, эфиров ХС) – ресинтез. 1-й ресинтез ТАГ в слизистой тонкого кишечника.
Биосинтез ТАГ
биологически важен, так как обеспечивает запасание в жировом депо организма энергетического материала на длительный срок.
Локализация: биосинтез ТАГ протекает в цитоплазме клеток различных тканей, кроме клеток мозга.
Наиболее интенсивно синтез жиров идёт в:
1. Энтероцитах слизистой кишечника (1-й ресинтез ТАГ)
2. Гепатоцитах печени, в адипоцитах жировой ткани, почках, скелетных мышцах и лактирующей молочной железе (2-й ресинтез ТАГ).
Возможны 2 пути биосинтеза ТАГ:
1. Моноглицеридный.
2. Глицерофосфатный.
В энтероцитах кишечника биосинтез протекает двумя путями:
1. моноглицеридным (исходный субстрат моноацилглицериды, диацилглицериды и активные ВЖК (ацил-КоА).
2. глицерофосфатным (исходный субстрат-глицеро-3-фосфат и активированные ВЖК).
В жировой ткани, печени, почках и скелетных мышцах биосинтез полностью специфичных для данного организма ТАГ происходит по глицерофосфатному пути.
Биологическое значение 1-го ресинтеза – синтез жиров, частично уже специфичных для организма человека, так как часть ВЖК – экзогенного происхождения, а часть – эндогенного.
2-й ресинтез протекает в печени и жировой ткани из КоА-производных жирных кислот через фосфатидную кислоту.
Фосфатидная кислота является предшественником как ТАГ, так и некоторых глицерофосфолипидов.
Глицерофосфатный путь синтеза ТАГ протекает в несколько этапов:
1. глицерин фосфорилируется под влиянием ф.глицеролкиназы, образуется глицерол-3-фосфат.
2. Глицерол-3-фосфат +Ацил-КоА= фосфатидная кислота.
3. Гидролиз фосфатидной кислоты ферментом фосфатазой приводит к образованию 1.2-диацилглицерида.
4. 1,2-диацилглицерид реагирует с другой молекулой ацил-КоА, образуя нейтральный жир.
Судьба ТАГ в организме.
В печени 90% ТАГ идёт н6а образование липопротеинов очень низкой плотности (ЛПОНП), которые транспортируют эндогенные липиды из печени в кровь.
10% ТАГ печени расходуется на образование предшественников липопротеинов высокой плотности.
|
|
|
В жировую ткань в основном поступают эндогенные липиды из печени в виде ЛПОНП, а экзогенные липиды – в виде хиломикронов (ХМ).
Две формы депонированного энергетического материала – гликоген и жиры – различаются по очерёдности мобилизации:
a. При голодании, физической нагрузке в первую очередь используются запасы гликогена, а затем только жиры;
b. Кратковременные физические нагрузки практически полностью обеспечиваются энергией за счёт гликогена, а при длительных физических нагрузках используются и жиры.
Дальнейший путь липидов связан с образованием хиломикронов.
(ЛП) – вид липопротеинов, синтезируемых в энтероцитах слизистой кишечника.
Захватив липиды, хиломикроны поступают в лимфу, а затем в кровь (однако ТАГ имеющие в своем составе ЖК с короткой углеродной цепью поступают непосредственно в кровь).
После приема пищи образование хиломикронов увеличиваются и они в большем количестве поступают через лимфу в кровь, что сопровождается помутнением крови – хилезная кровь – мах помутнение через ~ 3 часа после еды и к 4-6 часу в N – связано с ф. липопротеинлипазой эндотелия сосудов – «фактор просветления» - расщепляет хиломикроны и гидролизует освободившиеся ТАГ глицерин
ЖК
поступает в клетки и подвергаются окислению, часть ЖК в кровь и немедленно адсорбируется на альбумине – НЭЖК к органам в обмен.
Оставшиеся после распада хиломикронов молекулы образуются в более мелкие липопротеиновые комплексы, которые поступают в печень или другие органы.
В печени активно идут процессы синтеза ФЛ, ХС, ЛП различных типов, ацетоновых тел. Эти вещества активно используются самой печенью, а большем количестве доставляются кровью другим органам. Меньшая часть жира поступает в жировое депо.
Вопросы для самоконтроля
1. Каковы основные этапы переваривания и всасывания липидов в ЖКТ?
2. Какие условия необходимы для переваривания и всасывания липидов?
3. Где основное место переваривания липидов?
4. Почему в желудке переваривание липидов затруднено?
|
|
|
5. Перечислите ферменты, участвующие в переваривании липидов в ЖКТ.
6. Каковы функции желчных кислот в организме человека?
7. Что называют энтерогепатическим циклом? Его значение.
8. Каков механизм всасывания липидов в ЖКТ?
9. Где происходит 1-й ресинтез липидов?
10. Где протекает 2-й ресинтез ТАГ?
11. Каковы особенности биосинтеза ТАГ в печени, мышцах, жировой ткани?
12. Каков дальнейший путь липидов после всасывания в кишечнике?
13. Какова судьба ТАГ в организме?
Литература В. С. Камышников стр. 564 – 567
В. К. Кухта стр. 206 -209
Разработала преподаватель клинической биохимии С. М. Новикова.
|
|
|
