 |
Эндокринная система почек.
|
|
|
|
Выделительная система.
Выделительная система включает органы мочеобразования (почки) и органы мочевыведения (почечные чашки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал).
Функции выделительной системы:
1. Поддержание гомеостаза
a. Обеспечение вводно-солевого баланса
b. Регуляция внутрисосудистого давления
2. Экскреция конечных продуктов метаболизма (аммиак, мочевина, ураты)
3. Удаление чужеродных соединений (лекарств)
4. Нейтрализация токсинов
5. Выработка биологически-активных веществ (гемопоэтинов, ренина, простагландинов, каликринина, арадикининов, активированной формы витамина В3)
6. Образование и выведение мочи
Органогенез проходит 3 стадии (последовательная смена 3-х пар выделительных органов):
1. Предпочка – пронефрос
2. Первичная почка – мезонефрос
3. Окончательная почка – метонефрос (тазовая почка)
Пронефрос – образуется в конце 3-ей недели из 8-10 пар нефротонов головного отдела зародыша. Они отделяются от сомитов, соединяются своими концевыми отделами, образуя мезонефральный проток. Пронефрос с сосудами не контактирует, она не функционирует и быстро атрофируется.
Мезонефрос – образуется на 1-ом месяце эмбриогенеза из 25 пар нефротонов туловищного отдела зародыша. Они отделяются от сомитов и спланхнотомов, превращаются в канальцы – метанефридии. Первый конец каждого канальца образует пузырьковидное расширение, к которому подрастают ветви аорты, превращая их путём вдавления в двухслойный бокал. Другие концы канальцев соединяются с мезонефральными протоками предпочки. Мезонефрос из крови фильтрует шлаки, которые выводит через мезонефральный проток, открывающийся в клоаку.
|
|
|
Метонефрос – образуется на 2-ом месяце эмбриогенеза. Источники развития:
1. Нефрогенная ткань – это несегментированная часть мезодермы, расположенная между сомитами и спланхнотомом. Она формирует нефроны почек.
2. Мезонефральный проток → эпителий собирательных трубочек, сосочковых канальцев, почечных чашечек, лоханок и мочеточника.
3. Энтодерма → переходный эпителий мочевого пузыря.
4. Эктодерма → многослойный эпителий мочеиспускательного канала.
5. Мезенхима → соединительная ткань, гладкая мышечная ткань, кровеносные сосуды.
6. Висцеральный листок спланхнотома → мезотелий брюшной поверхности почек и мочевого пузыря.
7. Нейроэктодерма → нервные элементы.
Почка, ren, - это парный орган выделительной системы, в котором непрерывно образуется моча.
Процессы мочеобразования:
1. Фильтрация
2. Реабсорбция (облигатная)
3. Реабсорбция (факультативная, т.е. избирательная)
4. Экскреция
5. Секреция
Строение почки:
Форма – бобовидная. С вогнутой стороны пазухи, в которой находятся почечные чашечки, лоханки, кровеносные, лимфатические сосуды и нервы, расположен вход в пазуху – ворота.
На разрезе:
1. Корковое вещество – расположено общим слоем под капсулой.
2. Мозговое вещество – состоит из 10-12 конусовидных пирамид. Своим широким основанием пирамиды обращены к корковому веществу, а вершинами выступают в почечные чашечки.
Пирамиды вместе прилежащим к их основанию участком коркового вещества условно называют почечными долям.
Строение почки:
1. Строма:
a. Жировая ткань – тонким слоем окружает почку, удерживает её в анатомически правильном положении.
b. Серозная оболочка – покрывает почку спереди.
c. Тонкая соединительно-тканная капсула – покрывает почку со всех сторон.
d. Нежные, тонкие внутриорганные прослойки РВНСТ с интерстициальными клетками.
e. Кровеносные сосуды.
|
|
|
f. Симпатические и парасимпатические нервные волокна.
2. Паренхима – состоит из многочисленных нефронов.
Нефрон – структурно-функциональная единица почки. В каждой почке порядка 1 млн. нефронов. Нефрон – полый эпителиальный каналец длиной от 3-5 см, который структурно и функционально тесно связан с кровеносными сосудами. Один конец канальца расширен в виде 2-х-слойной чаши – капсула нефрона. Другой конец соединён с собирательной трубочкой. Стенка нефрона образована однослойным эпителием. По ходу нефрона строение эпителия и диаметр канальца меняется, следовательно, в нефроне есть 4 последовательно соединённых отдела:
1. Почечное тельце:
a. Двухслойная капсула Шумлянского-Боумена.
b. Капиллярный клубочек – гломерус.
2. Проксимальный каналец:
a. Извитая часть
b. Прямая часть
3. Тонкий каналец – петля Генле:
a. Нисходящая часть
b. Колено
c. Восходящая часть
4. Дистальный каналец:
a. Прямая часть
b. Извитая часть
По локализации выделяют 3 группы нефронов:
1. Субкапсульные (1-5%) – полностью всеми своими отделами расположены в корковом веществе. Функция – резервная.
2. Промежуточные (70-80%) – в мозговое вещество неглубоко уходит тонкий каналец. Функция – активное участие в мочеобразовании.
3. Юкстамедуллярные (околомозговые) (15-20%) – глубоко в мозговое вещество уходит прямой проксимальный каналец, тонкий каналец и прямой дистальный каналец. Функции – в мочеобразовании участвуют мало; выполняют функцию шунтов, которые обеспечивают быстрый сброс крови, минуя процессы фильтрации.
Система кровоснабжения почки: выделяют трофическую и функциональную системы кровоснабжения.
Функциональная система кровоснабжения: в почку кровь поступает через почечную артерию. В воротах почки она делится на междолевые сосуды, расположенные между мозговыми пирамидами. На границе мозгового и коркового вещества они впадают в дуговые артерии, от которых вертикально в корковое вещество, в междольковые сосуды. От них на разных уровнях ответвляются приносящие артериолы. Верхние приносящие артериолы несут кровь к субкапсулярным и промежуточным нефронам; а нижние – к юкстамедуллярным нефронам.
В почках два функциональных круга кровообращения: кортикальный и юкстамедуллярный.
|
|
|
В кортикальном кровообращении приносящие артериолы разветвляются на капиллярную сеть гломерулуса почечных телец → капилляры объединяются в выносящие артериолы (диаметр в 2 раза меньше, чем у приносящих артериол – это создаёт повышенное до 70-90 мм рт ст давление – оптимум для фильтрации) → перитубуллярная капиллярная сеть, оплетающая канальцы нефрона (диаметр ниже, но до 10 мм рт ст давление сохраняется – оптимально для реабсорбции) → капилляры соединяются и объединяются в звёздчатые вены → междольковые вены → дуговые вены → междолевые вены → в воротах почек объединяются в почечные вены.
Особенности юкстамедуллярного кровообращения:
1. Приносящие и выносящие артериолы одинаковы по диаметру, следовательно, давление в гломерулусе низкое, и фильтрация минимальна.
2. Выносящие артериолы спускаются в мозговое вещество, затем в прямые артерии. В глубоких отделах мозгового вещества артерии делают петлю и в виде прямых вен возвращаются. Затем объединяются в дуговые вены.
3. Перитубуллярная капиллярная сеть разветвляется плохо, т.к. нет реабсорбции.
Гистофизиология нефрона.
Почечное тельце является частью нефрона, в которой объединяется двухслойная капсула нефрона с кровеносными сосудами. Представляет собой образование округлой формы, диаметром 200 мкм. Содержит:
1. Капиллярный клубочек – сеть из 50-100 фенестрированных капилляров, расположенных между приносящими и выносящими артериолами.
2. Капсула – вид расширенной чаши, состоящей из наружного и внутреннего листков, между которыми имеется щелевидная полость, сообщающаяся с просветом проксимального отдела нефрона.
a. Наружный листок – однослойный плоский эпителий на базальной мембране, который переходит в проксимальный отдел нефрона.
b. Внутренний листок – состоит из одного слоя крупных эпителиальных клеток – подоцитов, расположенных на капиллярах гломерулуса. От тел подоцитов параллельно поверхности капилляра отходят ветвящиеся отростки – цитотрабекулы, которые, переплетаясь, образуют щелевые лабиринты – фильтрационные щели. К капилляру цитотрабекулы прикреплены мелкими ножками – цитоподиями. Между цитоподиями натянута сеть из волокон с величиной ячейки 10 нм – щелевая диафрагма.
|
|
|
Подоцит с помощью цитоподий, в которых имеются сократительные фибриллы, сокращается, меняет диаметр, что сказывается на величине ячеек щелевидной диафрагмы. Внутренняя поверхность подоцита – гликокаликс – имеет отрицательный заряд, отталкивает одномённо заряженные молекулы. Между подоцитом и эндотелиоцитом капилляра гломерулуса – толстая, трёхслойная базальная мембрана. В её среднем слое – сеть из коллагеновых волокон с величиной ячейки в 7 нм. В трёхслойной базальной мембране – белок ламинин. Он обеспечивает адгезию к базальной мембране с одной стороны подоцитов, с другой – эндотелиоцитов.
Функция: фильтрация плазмы крови с образованием первичной мочи при помощи фильтрационного барьера. Его состав:
1. Фенестрированный эндотелий капилляров гломерулуса
2. Общая трёхслойная базальная мембрана
3. Подоциты внутреннего листка капсулы
4. Щелевая диафрагма
Барьер избирательно проницаем. Через него в полость капсулы постоянно фильтруется плазма крови, следовательно, образуется до 150 литров первичной мочи в сутки. Барьер непроходим для форменных элементов крови, крупных молекул белков, фибриногена, альбуминов и глобулинов.
Условия для фильтрации в почечном тельце:
1. Приток большого объёма крови к почкам
2. Медленная скорость кровотока в почках
3. Стабильность внутрисосудистого давления
4. Высокое (70-90 мм рт ст) давление в капиллярах гломерулуса
5. Фенестрированный тип капилляров гломерулуса
6. Низкое (10 мм рт ст) давление в полости капсулы
7. Воздействие предсердного натрийуретического фактора
8. Контроль и регуляторное влияние трёх эндокринных аппаратов почки.
Между капиллярами гломерулуса, где нет подоцитов – мезангий, который состоит из матрикса и мезангиоцитов. Существует 3 популяции мезангиоцитов:
1. Гладкомышечные – сокращаясь, регулируют гломерулярный кровоток; синтезируют матрикс; синтезируют новую базальную мембрану барьера
2. Макрофагические – реализуют местные иммуновоспалительные реакции, уничтожают старую базальную мембрану
3. Транзиторные (мигрирующие моноциты крови) – фагоцитируют антигены.
Функции мезангия:
1. Участие в облигатной реабсорбции из первичной мочи полезных веществ (в перитубулярную капиллярную сеть возвращаются вода, электролиты, белки, углеводы, липиды, витамины) – объём первичной мочи уменьшается на 80%
|
|
|
2. Экскреция шлаков
В просвет прямого проксимального канальца по апокриновому типу секреции экскретируются некоторые органические вещества.
Тонкий каналец имеет диаметр 15 мкм. Его просвет округлый. Стенка – однослойный плоский эпителий. Особенности строения эпителия:
1. Щёточной каёмки нет
2. Много пиноцитозных пузырьков
3. Органелл мало
4. Включений мало
5. Базальная исчерченность минимальна
Функция тонкого канальца: участие в факультативной реабсорбции (разница осмотического давления между мочой в канальцах и тканевой жидкостью в соединительной ткани):
1. В нисходящем отделе пассивно всасывается вода
2. В восходящем отделе пассивно всасываются электролиты
Дистальный каналец имеет диаметр 30 мкм. Стенка – однослойный кубический эпителий. Особенности строения эпителия:
1. Щёточная каёмка минимальна
2. Умеренное количество органелл
3. Мало включений
4. Базальная исчерченность сильная
Функция дистального канальца: осуществление активной факультативной реабсорбции электролитов под влиянием гормона коры надпочечников – альдостерона. В результате моча – гипотоническая, тогда как в окружающей соединительной ткани осмотическое давление повышается и происходит пассивная диффузия воды из мочи.
Моча из нефронов поступает в собирательные трубочки. Они выстланы однослойным цилиндрическим эпителием, в котором выделяют 2 группы клеток:
1. Светлые эпителиоциты (завершение пассивной реабсорбции воды под влиянием антидиуретического гормона гипоталамуса, синтез простагландинов).
2. Тёмные эпителиоциты – похожи на париетальные клетки желёз желудка (секреция соляной и угольной кислот)
Проксимальный отдел имеет диаметр 60 мкм. Узкий просвет в стенке выстлан однослойным призматическим каёмчатым эпителием.
Особенности строения эпителиоцитов:
1. На апикальном полюсе – щёточная каёмка из микроворсинок, покрытая гликокаликсом с высокой активностью щелочной фосфатазы, участвующей в расщеплении глюкозы.
2. Много органелл, особенно: пиноцитозных пузырьков, лизосом с протеолитическими ферментами, необходимыми для всасывания белков и их расщепления до аминокислот
3. Много включений
4. На базальном полюсе – базальная исчерченность из складок цитолеммы и митохондрий, предназначенных для активного всасывания электролитов и пассивного всасывания воды.
Синтезируют уромукоид для стабилизации мочи.
Из собирательных трубочек окончательная моча поступает в сосочковые канальцы, открывающиеся на вершине пирамид в почечные чашечки. Оттуда моча поступает в почечные лоханки, мочеточники и мочевой пузырь.
Эндокринная система почек.
Функции:
1. Регуляция общего артериального давления
2. Поддержание сосудистого давления в почках
3. Создание оптимальных гемодинамических условий для мочеобразования.
Существует 3 аппарата:
1. Ренинангиотензивный (аппарат Юга) – находится в промежуточных нефронах. Включает три типа клеток:
a. Югстагломерулярные – полигональные клетки в стенке приносящих артериол. Они синтезируют ренин – фактор, катализирующий образование ангиотензина (ангиотензин оказывает мощное гипертензивное действие; стимулирует секрецию альдостерона надпочечниками; усиливает выработку вазопрессина гипоталамусом).
b. Клетки плотного пятна – в стенке дистального извитого канальца, там, где он встречается между приносящими и выносящими артериолами. Состоит из 20-40 узких плотно расположенных эпителиальных клеток. Функции – улавливают содержание Na в моче, информируют юкстагломерулярные клетки, стимулируя выработку ренина.
c. Юкставаскулярные клетки – в просеете между приносящими и выносящими артериолами. Вырабатывают ренин. Сигнал для работы – истощение юкстагломерулярных клеток, снижение давления в приносящих артериолах.
2. Каллекриинкениловый аппарат – среди клеток дистального отдела нефронов. Вырабатывают каллекриин, который способствует образованию пенинов из белков крови. Функции:
a. Оказывает вазодилататорное действие
b. Угнетает реабсорбцию натрия и воды в нефронах
c. Вызывает высвобождение простагландинов
3. Простагладин-брадикининовый аппарат включает 2 вида клеток:
a. Интерстициальные клетки стромы мозгового вещества
b. Светлые нефроциты собирательных трубочек
Функции: синтез простагландинов и брадикининов – мощные вазодилататоры.
Сигнал для работы – ишемия почек, увеличение содержания ангиотензина и вазопрессина. Влияние на выработку ренина.
|
|
|
