Фототрофные бактерии и фотосинтез
Стр 1 из 2Следующая ⇒ Введение Жизнь на нашей земле в различных ее проявлениях прямо или косвенно зависит от процессов фотосинтеза.До появления на нашей планете фотосинтезирующих клеток и организмов, атмосфера Земли была лишена кислорода. Фотосинтез по тому типу как он протикает у растений, очевидно, предшествовал долгой эволюции. Полагают что именно бактерии сделали атмосферу нашей планеты кислородной. Кислород имеет важнейшее значение для обмена веществ. Помимо этого, он участвует в процессах образования и растворения углекислого кальция и необходим для разложения органических веществ. Главным источником кислорода на планете является фитопланктон который на 60% состоит из бактерий. Но не все бактерии фотосинтетики способны выделять кислород, встречаются азотофиксаторы, многие также в процессе жизнедеятельности способны выделять молекулярную серу, что имеет большое значение в круговороте серы. Способность организмов существовать за счет энергии света в первую очередь связана с наличием у них специфических пигментов. Набор пигментов специфичен и постоянен для определенных групп целью моей работы было изучить наиболее важные структуру бактериальной клетки выполняющую фотосинтез – пигменты. Уделить особое внимание строению и локализации фотосинтетических пигментов. способность к фотосинтезу проявляют 5 фил домена Bacteria: зеленые нитчатые бактерии, цианобактерии, зеленые одноклеточные, пурпурные бактерии и гелиабактерии собственно пигментный состав этих организмов станет предметом моего изучения. Фотосинтез бактерий фотосинтез это комплексная ассимеляция световой энергии и неорганического углерода с использования неораганического донора электронов. Уникальность этого способа ассимилации энергии заключается в том, что в результате фотофизического процесса образуется возобновленный субстрат-возбужденный хлорофилл. При его окислении с помощью электрон-транспортной цепи создается электрохимический энергоноситель. Способность к фототрофии проявляют 5 фил домена бактерии:
- Зеленые нитчатые бактерии ( -цианобактерии( -зеленые одноклеточные бактерии( -пурпурные бактерии ( -гелиобактерии(
Преобразование световой энергии в энергию химических связей может осуществляться при фотосинтезе трех типов:
Рассмотрим структурную организацию фотосинтетического аппарата Фотосинтетический состав Физической основой фототрофии служат хромофоры (греч. chroma — краска и phoreo — носить) — небольшие органические молекулы, которые благодаря резонансному строению своих внешних электронных оболочек интенсивно поглощают свет в интервале длин волн 300-1200 нм и поэтому ярко окрашены. Хоромофоры действуют не автономно, а в комплексе с полипептидами, которые называют- «апопротеинами» в составе фотосинтезирующего аппарата. нсервативных пигмент-белковых комплексов и хромопротеинов. Благодоря хромофорам достаточно густые суспензии фототрофных бактерий бактерий имеют зеленую, сине-зеленую, пурпурно-фиолетовую, красную, коричневую или розовую окраску.
Хромофоры не только принадлежат к разным классам химических соединений, но и представлены набором молекулярных гомологов и изомеров. По своей химической природе хромофоры подразделяются на три группы: — металпорфиноиды (хлорофиллы и хлорофилподобные пигменты); — полиизопреноиды (каротиноиды); — линейные тетрапирролы (фикобилины). на данный момент обнаружено 11 хлорофиллов. Основными фотосинтетично активными пигментами фотосинтетезирующих бактерий являются бактериохлорофиллы: a,b,c,d и е относящийся к первому типу хромофоров. Пигмент цианобактерий называют собственно хлорофилл. Но они оба принадлежат к одному молекулярному семейству. Хлорофиллы образуются в генеральном пути биосинтеза порфиноидов (см. раздел 15.3) и являются производными хлорофиллиновой кислоты. Ее порфириновое ядро состоит из пиррольных колец I—IV, связанных между собой в макроцикл с помощью метинильных мостиков (—СН=), которые обозначаются как a, P, j и 5. Сложный эфир хлорофиллиновой кислоты называется феофитином. Если хло- рофиллиновая кислота двухосновная, то первый спирт присоединяется к пропио- нильному остатку при пиррольном кольце IV, а второй — к карбоксилу при циклопентановом кольце V. Первый спирт содержит полиизопреноидный радикал —Ci5- фарнезил, Сго-геранилгеранил, Сго-фитодиенил или алкильный радикал стеарил. Вторым спиртом всегда является метанол. Если хлорофиллиновая кислота одноосновная (в случае бактериохлорофиллов с, d и е), то сложноэфирная группировка при кольце V отсутствует. Феофитин с хелатированным атомом металла (Mg или Zn) — это и есть хлорофилл. Буквенные обозначения (а, бит. д.) отражают хронологическую последовательность описания разных молекулярных форм хлорофиллов.
В зависимости от выполняемой ими функции хлорофиллы подразделяются на Главные- хлорофиллы входящие в состав реакционных центров, вспомогательные — в состав светособирающих комплексов.
к главным хлорофиллам относят: хлорофилл а, хлорофилл d, бактерио- хлорофилл а, Zn-содержащий бактериохлорофилл а, бактериохлорофилл b и бакте- риохлорофилл д.,а вспомогательные У аноксигенных пурпурных и аэробных фототрофных бактерий один и тот же бактериохлорофилл (а или Ъ) входит в качестве главного хлорофилла в реакционный центр, а в качестве вспомогательного хлорофилла —в светособирающий комплекс. Аноксигенные гелиобактерии не обладают вспомогательными хлорофиллами и светособирающими комплексами; В отличие от них аноксигенные зеленые бактерии содержат вспомогательные бактериохлорофиллы с, Большинство цианобактерий в нормальных физиологических условиях не образует вспомогательных хлорофиллов
Алые сиркобактерии содержат главным только бактериохлорофилла а и поглощают свет, длина волны которого составляет 950 нм. Зеленые сиркобактерии синтезируют одновременно бактериохлорофилла а с, си, е. Это позволяет им использовать свет, длина волны которого 840 нм. наличие в клетках некоторых пурпурных бактерий бак 1. териохлорофилу b позволяет поглощать свет, н пьу_ R довжинахвилиякого 1020-1040 нм. Бактерио- в * '' V) N N - < хлорофилл g гелиобактерий поглощает свет, долго- / \ / \ жина волны которого 770-790 нм. / М9 \ // Фотосинтезирующими пигментами прока- / N N Риота, осуществляющих оксигенний фотосин- Н3С- ^ IV II И ИИИ ^ - R4 тезисов, является хлорофилл а (цианобактерии) и хлорофиллы V / а и b (прохлорофиты). Они присущи также СН2 \ 10 сентября / фотосинтезирующими эукариотических организмов Дн И и могут поглощать свет до 750 нм. каратиноиды являются так называемыми дополнительными пигментами фототрофных микроорганизмов. Они поглощают свет в спектральной области от 400 до 550 нм. каротиноиды выполняют две функции: с одной стороны они участвуют в фотосинтезе как светособирающие пигменты; с другой стороны, они предохраняют хлорофилл от фотоокисления. Строение каротиноидов. Химическую структуру каротиноидов расшифровали в 1930-е годы швейцарский биохимик Пауль Каррер (Р. Karrer, Нобелевская премия по химии, 1937 г.) и австрийский химик Рихард Кун (R. Kuhn, Нобелевская премия по химии, 1938 г.). Основу молекулы каротиноида составляет изопреновая группа— изомер метилбутадиена (изопрена) с двойной связью, перемещенной в среднее положение:
СН2=С(СН3)-СН=СН2 -> -СН2-С(СН3)=СН-СН2-. Таким образом, каротиноиды представляют собой отдельную группу полиизопре- ноидов (см. раздел 15.2). Большинство из них относится к октапреноидам (восемь изопреновых единиц, т. е. 40 атомов углерода). Помимо этого встречаются «апока- ротиноиды» с укороченным углеродным скелетом, а также «гомокаротиноиды», или высшие каротиноиды, которые содержат более восьми изопреновых единиц. Окрашенные каротиноиды имеют систему сопряженных двойных связей, и чем она протяженнее, тем интенсивнее окраска пигмента. Каротиноиды подразделяют на две основные группы. Каротины (от лат. саго — мякоть) — это ациклические, терминально моноциклические и терминально бицик- лические полиизопреноиды. Ксантофиллы (греч. хап^ов — желтый, рЬуНоп — лист) представляют собой кислородсодержащие производные каротинов, в которых имеются эпокси (-0-), гидрокси (-ОН), кето (-СО-), метокси (-ОСНз) или формильные (-СНО) группы. С4о-каротиноиды синтезируются путем сшивания двух С2о-предшественников способом «голова к голове» и в основном имеют ^гапя-конфигурацию. Углеродные атомы нумеруются начиная с обоих концов молекулы по направлению к ее 15:15' центру (рис. 133). Различают ациклические каротиноиды («^-каротиноиды») и циклические каротиноиды. Последние содержат концевые циклогексеновые кольца с двойной связью в положении 5:6 («/3-каротиноиды») или 4:5 («5-каротиноиды»); циклопентановые кольца («/с-каротиноиды»); арильные кольца с метильными заместителями в положениях 1,2,5 («(^-каротиноиды») или 1,2,3 («х-каротиноиды»). В настоящее время известно до 700 каротиноидов. Некоторые группы фототроф- ных бактерий содержат специфический набор каротиноидов. В частности, пурпурные бактерии образуют только ациклические каротиноиды. Цианобактерии синтезируют уникальные гликозилированные каротиноиды — миксоксантофилл и осцил- локсантин, а также кетокаротиноиды — кантаксантин и эхиненон.
Г12.6.3. Фикобилины Эти хромофоры близки по строению к тетрапиррольным пигментам животного происхождения — биливердину и билирубину, которые образуются при катаболизме гема эритроцитов и входят в состав желчи (греч. рИусов — морская трава и лат. ЬШв — желчь). Фикобилины имеются только у цианобактерий и пластид водорослей из классов Сгур^рНусеае, С1аисосуз^ркусеае и Шюс1ор}1усеае. Описаны четыре группы фикобилинов —фикоцианобилины, фикоэритробилины, фикоуробилины и фикобиливиолины. Апопротеины фикобилинов — это слабокислые гидрофильные белки, по структуре сходные с глобинами. Они состоят из гомологичных субъединиц а и /3 (15 и 17 кДа). Билиновые хромофоры присоединяются к апопротеинам через тиоэфир- ные мостики, которые образуются между винильными радикалами при пиррольных кольцах I и/или IV и сульфогидрильными группами остатков Сув (рис. 134). Положения цистеинильных сайтов оптимизированы в процессе эволюции и высококонсервативны. полипептидная цепь Хромопротеины, обладающие фикобилиновыми хромофорами, называются фи- кобилипротеинами. Высокое относительное содержание фикобилипротеинов обеспечивает специфическую окраску клеток цианобактерий. В частности, багряный цвет объясняется накоплением фикоэритрина (греч. phykos — морская трава и erythros — красный), а голубой — фикоцианина (греч. phycos — морская трава, kyaneos —синий). Помимо фикоэритрина и фикоцианина существуют еще семь вариантов фикобилипротеинов, которые различаются своими апопротеинами и хромофорными группами (аллофикоцианин, аллофикоцианин В и др.). Набор хромофоров, их локали-зация в полипептидной цепи, а также взаимодействие белковых субъединиц определяют спектральные свойства конкретной фикобилипротеиновой светособирающей антенны.
Вспомогательных хлорофиллов и хлорофилподобных пигментов также несколько. У аноксигенных пурпурных и аэробных фототрофных бактерий один и тот же бактериохлорофилл (а или Ъ) входит в качестве главного хлорофилла в реакционный центр, а в качестве вспомогательного хлорофилла —в светособирающий комплекс. Аноксигенные гелиобактерии не обладают вспомогательными хлорофиллами и светособирающими комплексами; у них имеется только антенна реакционного центра, содержащая бактериохлорофилл д. (1 или е (табл. 13). Большинство цианобактерий в нормальных физиологических условиях не образует вспомогательных хлорофиллов. Однако при стрессах, вызванных ярким светом или голоданием по железу, у них появляются минорные антенны, в состав которых входит хлорофилл а. У цианобактерий-прохлорофитов обнаружено несколько вспомогательных магнийпорфиноидов: — хлорофилл 6; — 2,4-дивинил-хлорофилл а (хлорофилл аг); — 2,4-дивинил-хлорофилл Ь (хлорофилл 62); — хлорофилл ф — хлорофилподобные А^-тетрапирролы (дивинил-протохлорофиллид, хлорофилл С\ И хлорофилл С2). Фотофизика и фотохимия хлорофиллов. Внешняя электронная сфера пор- фиринового кольца содержит систему конъюгированных двойных связей, образованных делокализованными 7г-электронами. Поглощение света в синей части спектра обеспечивается резонансной порфириновой структурой, в то время как близкое ему по интенсивности поглощение в красной части спектра связано с присутствием лигандированного катиона магния. В квантовой химии энергетическое (основное или возбужденное) состояние молекулы выражается «индексом мультиплетности» по формуле: 2 х |£СПИновых чисел| + 1. В невозбужденной пигментной молекуле, содержащей резонансную систему из четного количества делокализован
Строение хлорофиллов. В настоящее время обнаружены одиннадцать хлорофиллов (табл. 13 и рис. 131). Они принадлежат к общему молекулярному семейству, хотя по традиции хлорофиллы цианобактерий и пластид называют собственно хлорофиллами, а хлорофиллы аноксигенных фототрофных бактерий — «бактериохлорофиллами» Способность к фототрофии проявляют 5 фил домена бактерии: - Зеленые нитчатые бактерии ( -цианобактерии( -зеленые одноклеточные бактерии( -пурпурные бактерии ( -гелиобактерии( Физиологическая группа фотосинтезирующих прокариотических ор-
http://chem21.info/info/510935/
Фотосинтезирующие бактерии — зеленые серные, пурпурные серные и пурпурные несерные — обитают в пресной и морской воде, во влажной и илистой почве, в прудах и озерах со стоячей водой, в серных источниках и т. д. Для них характерны примитивные, древнейшие формы фотосинтеза. В клетках фотосинтезирующих бактерий имеются мезосомы, образующиеся в результате впячивания цитоплазматической мембраны. На мембранах мезосом находятся фотосинтезирующие пигменты и осуществляется световая фаза фотосинтеза, а темновая фаза происходит в цитоплазме. Пигментные системы фотосинтезирующих бактерий несколько отличаются от таковых у растений. Хлорофиллоподобные пигменты бактерий называют бактериохлорофиллами. По своей структуре эти пигменты подобны хлорофиллам a и b, отличаясь от них лишь природой боковых цепей при некоторых атомах углерода. В настоящее время известно пять типов бактериохлорофиллов — а, b, c, d, е. Кроме того, в реакционных центрах всех бактерий обнаружен бактериофитин, который отличается от бактериохлорофилла заменой центрального атома магния на два атома водорода. Основные каротиноидные пигменты также несколько отличаются от каротиноидов водорослей. Энергия света поглощается молекулами бактериохлорофилла и каротиноидов, а затем (путем миграции электронного возбуждения) передается реакционному центру, содержащему 2 или 4 особым образом упакованные молекулы бактериохлорофилла. Разделенные заряды переносятся через мембрану молекул этих бактериохлорофиллов, запуская электронный транспорт, обусловливающий образование АТФ, НАД ∙ Н + Н+ или восстановленного ферредоксина. Почти у всех видов фотосинтезирующих бактерий найдены ферменты цикла Кальвина, значит, данные организмы способны фиксировать СO2 в реакциях этого цикла. Зеленые бактерии используют в качестве доноров электронов сероводород, серу или в некоторых случаях тиосульфат, а пурпурные бактерии — карбоновые и дикарбоновые кислоты, спирты и др. Наиболее распространенным донором электронов у фотосинтезирующих бактерий является сероводород (H2S): 6СO2 + 12H2S → С6Н12О6 + 6Н20 + 12S. При недостатке H2S сера, которая часто накапливается в клетке в виде капель, может утилизироваться как донор электронов. Суммарное уравнение этого процесса имеет следующий вид: 6СO2 + 4S + 16Н2O → С6Н1206 + 6Н20 + 4H2SO4. В этой реакции используются протоны воды, однако происходит не фотоокисление (Н2O → 2Н+ + 2е- + ½O2), а лишь не требующая затраты энергии диссоциация (Н20 → 2Н+ + OH-). Подобным образом происходит реакция, в которой донором электронов служит тиосульфат (H2S2O3): 6СO2 + 3H2S2O3 + 15H2O → C6H12O6 + 6H20 + 6H2SO4. Углеводороды являются не единственным я даже не всегда продуктом этих форм бактериального фотосинтеза. Соединения, образующиеся в клетках зеленых и пурпурных бактерий, могут быть в дальнейшем использованы в качестве субстратов хемосинтезирующими анаэробами, которые, в свою очередь, продуцируют соединения, играющие роль питательных веществ у фототрофных бактерий. Следовательно, в анаэробных условиях бактерии этих двух типов могут сосуществовать. В природе также существует группа фоторофных бактерий — цианобактерий, которые осуществляют двухстадийный фотосинтез с разложением воды и выделением кислорода.
http://jbio.ru/kak-osushhestvlyaetsya-fotosintez-u-fotosinteziruyushhix-bakterij …Процветающие в воде с температурой более 100 ˚С, которая поступает из горячих гидротермальных источников на морском дне. Фотосинтез, несмотря на то что они являются анаэробами, для них тоже характерен, но участвуют в нём бактериохлорофиллы c, d или e (придают бактериям окраску), однако кислород не выделяют. В качестве донора электронов бактерии используют не воду, а FeO, ионы сульфидов и водород. Самое интересное то, на какой глубине они занимаются фотосинтезом. Отдельные виды обнаружены на глубинах в 2500 метров: солнечного света там в значимых количествах нет. Разве что слабо светятся (нагрев) окрестности чёрных курильщиков. Вот это-то и питает зелёные серные бактерии. Сила такого «света» сравнима с освещённостью поверхности Земли в лунную ночь или, скажем, дна юпитерианской атмосферы тамошним днём...[em] Теперь вы понимаете, что КПД у них не может быть низким. Теоретическое ограничение эффективности фотоэлементов (54–55%) им также незнакомо, поэтому, согласно нынешним оценкам, они преобразуют свет с эффективностью в 98%. Сразу поясним: если бы нынешние массовые фотоэлементы были способны на нечто подобное, США вряд ли нуждались бы в таких экологически сомнительных источниках энергии, как сланцевый газ, да и японцы не перезапускали бы свои несчастные АЭС через год с небольшим после Фукусимы. Рис. 1. Зелёные серные бактерии доминируют не только на километровых глубинах: в некоторых геотермальные источниках Йеллоустонского парка их цвет тоже преобладает. (Фото MIT). Сейчас компании, производящие фотоэлементы, счастливы, если их образцам удаётся добиться 20% КПД. 1% на таком фоне кажется серьёзным прогрессом. Как легко догадаться, успешность бактерии, умудряющейся заняться фотосинтезом без солнечного света, кажется вызовом, и не ответить на него исследователи из МТИ просто не могли. И у них, похоже, есть результат. Учёные создали искусственную систему, моделирующую процесс захвата света такой бактерией. По их мнению, если всё получится, это может полностью изменить облик нынешней солнечной энергетики. В созданной экспериментальной модели используются самособирающиеся системы молекул красителей, формирующих при самосборке двухслойные нанотрубки диаметром в 10 нм и длиной в десятки мкм. Как видим, размер и форма зелёных серных бактерий довольно близки к оригинальным, а как с функциональностью? Теоретически используемые красители функционируют подобно бактериохлорофиллам — по механизму, сходному с ячейкой Гретцеля. А базируются они на цианине — синем красителе, который не так сложен «в эксплуатации», как бактериохлорофилл. Однако исследователи не ставили целью сразу добиться высокого КПД: важно было понять механизм захвата света зелёными серными бактериями. Как говорят авторы работы, двухслойные нанотрубки представляют собой систему, в которой внешний и внутренний слои слабо связаны между собой, и электронный транспорт, играющий ключевую роль в фотосинтезе обычных растений, находится на вторых ролях. Первичным же механизмом взаимодействия является экситонный. Экситон — это квазичастица, представляющая собой электронное возбуждение, мигрирующее по веществу и не связанное с переносом электрического заряда и массы. Такой способ взаимодействия при некоторых условиях, согласно героям заметки, может оказаться более эффективным (менее затратным энергетически), чем стандартный электронный транспорт, применяемый теми же высшими растениями. Весьма важно, что в ходе эксперимента впервые удалось создать систему, способную вырабатывать энергию по столь необычному и многообещающему механизму. Для изучения пределов эффективности в ближайшее время будет построено ещё несколько экспериментальных установок такого рода. Результаты исследования опубликованы в журнале Nature Chemistry.
ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ, осуществляют фотосинтез при участии пигментов – хлорофиллов, используя энергию света. У одних фотосинтез сопровождается выделением кислорода (оксигенные бактерии), у других нет (аноксигенные фототрофы). Оксигенные бактерии представлены цианобактериями (см. Синезелёные водоросли), они, как все водоросли, содержат хлорофилл а. Аноксигенные фототрофы содержат различные формы бактериохлорофиллов, к ним относят зелёные и пурпурные серные бактерии, пурпурные несерные бактерии. Зелёные и пурпурные серные бактерии в фотосинтезе вместо воды используют сероводород, пурпурные несерные бактерии в качестве донора электронов используют органические соединения. Пурпурные серные бактерии внутри своих клеток запасают серу, встречаются в пресных и солёных водоёмах, серных источниках, образуя пурпурные налёты на иле или окрашенные слои воды. Среди них есть как подвижные, так и неподвижные формы. Зелёные серные бактерии – группа очень мелких бактерий разной морфологии. Живут в строгих анаэробных условиях, серу в клетках не накапливают, а выделяют её наружу. Большинство способно к азотофиксации.
http://sbio.info/page.php?id=12527
Фототрофные бактерии и фотосинтез
http://micro.moy.su/publ/obshhaja_mikrobiologija/fototrofnye_bakterii_i_fotosintez/fototrofnye_bakterii_i_fotosintez/15-1-0-148
Воспользуйтесь поиском по сайту: ©2015 - 2024 megalektsii.ru Все авторские права принадлежат авторам лекционных материалов. Обратная связь с нами...
|