Гормоны и тканевые регуляторы,

Почка

 

В результате переработки пищевых веществ в клетках организма образуется энергия, но одновременно образуются и конечные продукты обмена, подлежащие удалению. Последние просачиваются из клеток и через тканевую жидкость попадают в кровоток. Выведение из организма некоторых других продуктов обмена, особенно тех которые возникают в результате обмена белков, осуществляется особой выделительной системой органов, к которым относятся:

- почки;

- мочеточники;

- мочевой пузырь;

- мочеиспускательный канал.

 

Органы выделительной системы можно разделить на два отдела:

- место образования мочи;

- мочевыводящие пути (малые и большие чашечки, почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал).

Через почки каждую минуту протекает более одной пятой всей крови, имеющейся в организме. Через стенки капилляров осуществляется фильтрация воды и веществ, находящихся в виде простых растворов, в начальные отделы трубчатой системы почки. Большая часть воды и все необходимые для организма вещества всасываются обратно (реабсорбируются). Конечные продукты обмена выводятся почками в виде мочи.

Почки выполняют и другие важные функции:

- почки играют очень важную роль в регуляции водного баланса;

- способны регулировать количество и состав электролитов;

- они способствуют поддержанию необходимого солевого равновесия в крови и тканевой жидкости;

- участвуют в поддержании нормального кислотно-щелочного равновесия;

- почка является эндокринным органом.

 

Развитие почки.

 

Выделительная система имеет сложную структуру. В процессе развития она прошла сложный и длительный эволюционный путь.

Губки (многоклеточные животные) не имеют выделительных органов. У них каждая клетка имеет возможность выводить продукты обмена.

У большинства беспозвоночных животных выделительный аппарат представлен простыми выделительными трубочками, так называемые протонефридии или метанефридии. Располагаются они метамерно по длине тела. Это не почки, но это прообраз основных элементов почек, представляющих собой сложную систему трубчатых образований.

У позвоночных животных и человека органы выделительной системы образуются из среднего зародышевого листка – мезодермы. В процессе дифференцировки из неё образуются:

- сомиты;

- сегментные ножки, нефротом;

- спланхнатом.

Материал сегментных ножек мезодермы идёт на построение выделительных органов.

Почки высших позвоночных животных и человека проходят ряд стадий, повторяющих ее филогенетическую историю и характеризующуюся последовательной сменой трех форм (рис.1, 2):

- предпочки (pronephros);

- первичной почки (mesonephros);

- окончательной почки (metanephros).

Предпочка (pronephros) у зародыша человека образуется в конце 3-й недели внутриутробного развития из 7-8 передних сегментных ножек мезодермы. Образуется 7-8 пар канальцев в протонефридии. Эти канальцы формируются последовательно по направлению от головной области к хвостовой и открываются в общий проток на каждой стороне тела – первичный почечный (пронефрический) проток. Первичный желчный проток в результате пролиферации клеток на его конце растёт по направлению к клоаке.

У человека такая почка не функционирует, она существует всего 40 часов. Клеточные группы, составляющие предпочку, редуцируются в течении очень короткого срока и не выполняют выделительной функции.

Эта почка функционирует у миксин, зародышей рыб и земноводных.

Мезонефрос. Канальца мезонефридии мезонефроса развиваются каудальнее пронефроса в середине 4-й недели из 25 пар сегментных ножек мезодермы. Канальцы каудальной области развиваются позже канальцев более краниальных областей зародыша (рис. 3 а).

В процессе развития почечный каналец проделывает несколько изгибов. Начальная часть почечного канальца – капсула клубочка, построена однотипно у всех канальцев в каждый период эмбрионального развития. В начале оба листка построены из многоядерного высокого эпителия, позднее эпителий обоих листков становится одноядерным, принимая кубическую форму у висцерального листка капсулы и плоскую у париетального. Почечные канальцы состоят из высоких эпителиальных клеток, содержащих в цитоплазме зернистые включения. Свободный край этих клеток снабжен щеточной каемкой. В базальной части клеток выражена инвагинация мембран. Дистальные канальцы построены из эпителиальных клеток, лишенных кутикулы. Проксимальные канальцы своим концом контактируют с сосудистыми клубочками, которые образованы артериальными веточками, отходящими от аорты. Рис. 3 б. канальцы первичной почки своими другими концами открываются в специальную пару длинных каналов – каналы первичной почки (вольфовы протоки), которые направляются к заднему концу тела.

Дифференцировка нефрогенной ткани из нефротомов в первичной почке проходит только в том случае, если она вступает в контакт с протоком.

Наибольшего размера первичная почка достигает на 2-м месяце развития.

Характерным отличием первичной почки от окончательной является отсутствие юкстагломерулярного аппарата.

Первичная почка у человека функционально активна. В настоящее время известно, что высокодифференцированные канальцы первичной почки выделяют азотистые продукты обмена. Основным продуктом экскреции является мочевая кислота. После образования метанефроса мезонефрос быстро регрессирует и перестает функционировать в качестве органа выделения.

Окончательная почка (metanephros) закладывается у зародыша человека в конце 1-го месяца эмбриональной жизни, в то время, когда процесс развития первичной почки еще продолжается. Окончательные почки возникают каудально у самого конца тела эмбриона, затем перемещаются в краниальном направлении в связи с быстрым ростом нижних отделов плода. Постоянная почка формируется еще из двух зачатков:

- из материала метанефрогенной ткани, которая представляет собой несегментированную часть мезодермы;

- из материала вольфовых протоков (мезонефральный).

Развитие мезонефроса начинается с появления небольшого почкообразного выроста от мезонефрического протока, в области, расположенной непосредственно над местом его впадения в клоаку. Этот вырост называется метанефрическим дивертикулом, внедряет в каудальную область промежуточной мезодермы, которая конденсируясь вокруг дивертикула, образует метанефрогенную бластему (рис. 4).

Из метанефрических дивертикулов формируются:

- мочеточники;

- почечные лоханки;

- почечные чашечки;

- собирательные трубочки.

Из мезодермы:

- почечные канальцы.

Для развития метанефроса характерно удлинение и дихотомическое ветвление (до 14-15 раз у зародыша человека) метанефрического дивертикула и формирование трубчатых экскреторных единиц. Терминальные части метанефрических протоков индуцируют формирование метанефрических канальцев в метанефрогенной мезодерме. В отсутствие метанефрического протока канальцы не возникают. Вместе с тем метонефрогенная мезодема, воздействуя на метанефрический проток, вызывает его характерное ветвление.

Мочевые канальцы возникают около дистальных концов терминальных ветвей системы системы собирающих протоков. В непосредственной близости от слепого конца собирающего протока образуются небольшие пузырьковидные массы метанефрогенной бластемы. Каждая из этих групп клеток развивается в длинный и сильно извитой каналец, впадающий в собирающий проток. Другой конец извитого канальца вступает в контакт с артериальной ветвью почечной артерии. Артериола заканчивается капиллярным клубочком, который заключен в капсулу, образованную дистальным концом канальца.

У зародыша 9 нед. хорошо видно пространство боуменовой капсулы, формируется 6-8 капилляров, фибриллярные структуры базальной мембраны. Из канальцев метанефроса в последствии образуется извитой каналец, петля Генле, дистальный отдел.

На 14-16 неделе полностью формируется все отделы нефрона. Однако структурные преобразования почек продолжаются и после рождения вплоть до 12 лет.

Патология развития почек, по представлениям ряда исследователей, связана с так называемой Sd-мутацией – аберрантное развитие закладки мочеточника обусловливает уменьшение или отсутствие ее индуктивных способностей. Индуктивная активность не зависит от цитоплазматического контакта. Индуктивный фактор действует при максимальном расстоянии 40-80 мкм. Вероятно фактор представлен диффундирующим веществом, хотя его химическая природа остается невыясненной.

 

 

Гормоны и тканевые регуляторы,

Вырабатываемые в почках.

 

Почечные простагландины. Образующиеся в почках простагландины не запасаются в клетках, а секретируются и, как принято считать, действуют местно, поэтому их причисляют к классу тканевых регуляторов (аутокоиды).

Почечная ткань быстро метаболизирует простагландины, но они также секретируются в венозную кровь почек или попадают в мочу.

В разных слоях почки и в разных участках нефрона синтез простагландинов обладает существенными особенностями.

С 1967 г., когда были опубликованы первые сообщения о синтезе простагландинов в мозговом слое почки, сложилось впечатление, что этот процесс происходит исключительно в мозговом веществе. С 1973 г. обнаружили синтез простагландинов и в корковом веществе (хотя менее интенсивный).

Синтез простагландинов в корковом слое почек происходит главным образом в:

- клубочках;

- артериолах;

- собирательных канальцах.

Основным местом синтеза простагландинов в мозговом слое почек является:

- интерстициальные клетки;

- собирательные канальцы;

- толстая часть восходящего колена (см. таб. № 1).

Физиологическое значение простагландинов мозгового вещества почек, несомненно, связано с регуляцией кровотока в этом слое, транспортом хлорида и натрия, а также вазопрессина на реабсорбцию воды.

Простагландины, синтезируемые в корковом слое почек (в клубочках и артериолах), несомненно, принимают участие в регуляции почечного кровотока, скорости клубочковой фильтрации и секреции ренина.

Содержание простагландинов в моче и венозной крови почек меняется параллельно изменению почечного синтеза простагландинов, как при стимуляции, так и при угнетении этого процесса.

 

Таблица 1

 

Локализация синтеза простагландинов в почках.

 

 

Клубочек (в целом)	ПГF2α ≥ ПГЕ2 > ТХА2>ПГI2
Эпителиальные клетки клубочка	ПГЕ2 >> ТХА2 > ПГF2α > ПГI2
Мезангиальные клетки клубочка	ПГЕ2 >> ПГF2α > ПГI2 > ТХА2
Артериолы (корковый слой)	ПГI2
Канальцы коркового слоя (в совокупности)	незначительно
Собирательные каныльцы
Корковый слой	ПГЕ2
Сосочки	ПГЕ2 >> ПГF2α > ТХА2, ПГI2
Толстая часть восходящего колена (мозговой слой)	ПГЕ2 >> ПГF2α
Интерстициальные клетки мозгового слоя	ПГЕ2 >> ПГF2α

 

Синтез простагландинов в почках, подобно их синтезу в других органах и клетках, зависит прежде всего от стимуляторов и ингибиторов (см. таб. № 2).

 

Таблица 2

 

Факторы стимулирующие синтез простагландинов в почках.

 

Пептиды	Ангиотензин II, III, брадикинин, вазопрессин.
Другие вещества	Кальций, катехоламины, аденозинтрифосфат, диуретики
Патологические состояния	Синдром Бартера, гипертензия, ишемия, обструкция мочеточника или почечной вены, гломерулонефрит.

 

 

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: