 |
Физиология железистой ткани
|
|
|
|
ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ ТКАНИ
2.2.1. Строение и морфофункциональная классификация
нейронов
Структурной и функциональной единицей нервной системы является
нервная клетка — нейрон.
Нейроны — специализированные клетки, способные принимать, обрабаты
вать, кодировать, хранить, передавать и воспроизводить информацию, ор
ганизовывать реакции на раздражения, устанавливать контакты с други
ми нейронами, клетками органов. Нейроны способны генерировать электри
ческие потенциалы и с их помощью передавать информацию через специали
зированные окончания — синапсы.
Выполнению функций нейрона способствуют нейромедиаторы, синтезирую
щиеся в его аксоплазме.
Размеры нейронов колеблются от 6 до 120 мкм.
Число нейронов мозга человека приближается к 10". На одном нейро
не может быть до 10 000 синапсов. Если только эти элементы считать
ячейками хранения информации, то можно прийти к выводу, что нервная
система может хранить 101 9 ед. информации, т.е. способна вместить прак
тически все знания, накопленные человечеством. Поэтому вполне обосно
ванным является представление, что человеческий мозг в течение жизни
запоминает все происходящее в организме и при его общении со средой.
Однако мозг не может извлекать из памяти всю информацию, которая в
нем хранится.
Для различных структур мозга характерны определенные типы нейрон
ной организации. Нейроны, организующие единую функцию, образуют
так называемые группы, популяции, ансамбли, колонки, ядра. В коре
большого мозга, мозжечке нейроны формируют слои клеток. Каждый слой
имеет свою специфическую функцию.
Клеточные скопления образуют серое вещество мозга. Между ядрами,
|
|
|
группами клеток и между отдельными клетками проходят миелиновые или
безмиелиновые волокна: аксоны и дендриты.
Одно нервное волокно из нижележащих структур мозга в коре разветв
ляется на нейроны, занимающие объем 0,1 мм3, т.е. одно нервное волокно
может возбудить до 5000 нейронов. В постнатальном развитии происходят
изменения в плотности расположения нейронов, их объема, ветвления
дендритов.
Строение нейрона. Функционально в нейроне выделяют следующие час
ти: воспринимающую — дендриты, мембрана сомы нейрона; интегратив-
ную — сома с аксонным холмиком; передающую — аксонный холмик с
аксоном.
Тело нейрона (сома), помимо информационной, выполняет трофиче
скую функцию относительно отростков и их синапсов. Перерезка аксона
или дендрита ведет к гибели отростков, лежащих дистальней перерезки, а
следовательно, и синапсов этих отростков. Сома обеспечивает также рост
дендритов и аксона.
Сома нейрона заключена в мембрану, обеспечивающую формирование и
распространение электротонического потенциала к аксонному холмику.
Нейроны способны выполнять свою информационную функцию благо
даря тому, что их мембрана обладает особыми свойствами. Мембрана ней
рона имеет толщину 6 нм и состоит из двух слоев липидных молекул, кото
рые своими гидрофильными концами обращены в сторону водной фазы:
один слой молекул обращен внутрь, другой — кнаружи клетки. Гидрофоб
ные концы повернуты друг к другу — внутрь мембраны. Белки мембраны
встроены в двойной липидный слой и выполняют несколько функций:
белки-«насосы» обеспечивают перемещение ионов и молекул против гра
диента концентрации в клетке; белки, встроенные в каналы, обеспечивают
избирательную проницаемость мембраны; рецепторные белки распознают
нужные молекулы и фиксируют их на мембране; ферменты, располагаясь
на мембране, облегчают протекание химических реакций на поверхности
|
|
|
нейрона. В ряде случаев один и тот же белок может быть и рецептором, и
ферментом, и «насосом».
Рибосомы располагаются, как правило, вблизи ядра и осуществляют
синтез белка на матрицах тРНК. Рибосомы нейронов вступают в контакт с
эндоплазматической _______сетью пластинчатого комплекса и образуют базо-
фильное вещество.
Базофильное вещество (вещество Ниссля, тигроидное вещество, тигро-
ид) — трубчатая структура, покрытая мелкими зернами, содержит РНК и
участвует в синтезе белковых компонентов клетки. Длительное возбужде
ние нейрона приводит к исчезновению в клетке базофильного вещества, а
значит, и к прекращению синтеза специфического белка. У новорожден
ных нейроны лобной доли коры большого мозга не имеют базофильного
вещества. В то же время в структурах, обеспечивающих жизненно важные
рефлексы, — спинном мозге, стволе мозга, — нейроны содержат большое
количество базофильного вещества. Оно аксоплазматическим током из
сомы клетки перемещается в аксон.
Пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи) — органелла нейрона, окру
жающая ядро в виде сети. Пластинчатый комплекс участвует в синтезе
нейросекреторных и других биологически активных соединений клетки.
Лизосомы и их ферменты обеспечивают в нейроне гидролиз ряда ве
ществ.
Пигменты нейронов — меланин и липофусцин находятся в нейронах
черного вещества среднего мозга, в ядрах блуждающего нерва, клетках
симпатической системы.
Митохондрии — органеллы, обеспечивающие энергетические потребно
сти нейрона. Они играют важную роль в клеточном дыхании. Их больше
всего у наиболее активных частей нейрона: аксонного холмика, в области
синапсов. При активной деятельности нейрона количество митохондрий
возрастает.
Нейротрубочки пронизывают сому нейрона и принимают участие в хра
нении и передаче информации.
Ядро нейрона окружено пористой двухслойной мембраной. Через поры
происходит обмен между нуклеоплазмой и цитоплазмой. При активации
нейрона ядро за счет выпячиваний увеличивает свою поверхность, что уси
ливает ядерно-плазматические отношения, стимулирующие функции нерв
ной клетки. Ядро нейрона содержит генетический материал. Генетический
|
|
|
аппарат обеспечивает дифференцировку, конечную форму клетки, а также
типичные для данной клетки связи. Другой существенной функцией ядра
является регуляция синтеза белка нейрона в течение всей его жизни.
Ядрышко содержит большое количество РНК, покрыто тонким слоем
ДНК.
Существует определенная зависимость между развитием в онтогенезе
ядрышка и базофильного вещества и формированием первичных поведен
ческих реакций у человека. Это обусловлено тем, что активность нейро
нов, установление контактов с другими нейронами зависят от накопления
в них базофильного вещества.
Дендриты — основное воспринимающее поле нейрона. Мембрана денд
рита и синаптической части тела клетки способна реагировать на медиато
ры, выделяемые аксонными окончаниями другой клетки, изменением
электрического потенциала.
Обычно нейрон имеет несколько ветвящихся дендритов. Необходи
мость такого ветвления обусловлена тем, что нейрон как информационная
структура должен иметь большое количество входов. Информация к нему
поступает от других нейронов через специализированные контакты, так
называемые шипики.
«Шипики» имеют сложную структуру и обеспечивают восприятие сиг
налов нейроном. Чем сложнее функция нервной системы, чем больше раз-
ных анализаторов посылают информацию к данной структуре, тем больше
«шипиков» на дендритах нейронов. Максимальное количество их содер
жится на пирамидных нейронах двигательной зоны коры большого мозга
и достигает нескольких тысяч. Они занимают до 43 % поверхности мемб
раны сомы и дендритов. За счет «шипиков» воспринимающая поверхность
нейрона значительно возрастает и может достигать, например у клеток
Пуркинье, 250 000 мкм2.
Двигательные пирамидные нейроны получают информацию практиче
ски от всех сенсорных систем, ряда подкорковых образований, от ассоци
ативных систем мозга. Если данный «шипик» или группа «шипиков» дли
тельное время перестает получать информацию, то эти «шипики» исчеза
ют.
Аксон представляет собой вырост цитоплазмы, приспособленный для
|
|
|
проведения информации, собранной дендритами, переработанной в ней
роне и переданной аксону через аксонный холмик — место выхода аксона
из нейрона. Аксон данной клетки имеет постоянный диаметр, в большин
стве случаев одет в миелиновую оболочку. Аксон имеет разветвленные
окончания. В окончаниях находятся митохондрии и секреторные образо
вания.
Типы нейронов. Строение нейронов в значительной мере соответствует
их функциональному назначению. По строению нейроны делят на три типа:
униполярные, биполярные и мультиполярные. Униполярные нейроны делят на
истинно- и псевдоуниполярные.
Истинно униполярные нейроны находятся только в мезэнцефалическом
ядре тройничного нерва. Эти нейроны обеспечивают проприоцептивную
чувствительность жевательных мышц.
Другие униполярные нейроны называют псевдоуниполярными, на самом
деле они имеют два отростка (один идет с периферии от рецепторов, дру
гой — в структуры ЦНС). Оба отростка сливаются вблизи тела клетки в
единый отросток. Все эти клетки располагаются в сенсорных узлах: спина-
льных, тройничном и др. Они обеспечивают восприятие болевой, темпера
турной, тактильной, проприоцептивной, бароцептивной, вибрационной
сигнализации.
Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит. Нейроны этого
типа встречаются в основном в периферических частях зрительной, слухо
вой и обонятельной систем. Биполярные нейроны дендритом связаны с
рецептором, аксоном — с нейроном следующего уровня организации со
ответствующей сенсорной системы.
Мультиполярные нейроны имеют несколько дендритов и один аксон.
Насчитывают до 60 различных вариантов строения мультиполярных ней
ронов, однако все они представляют разновидности веретенообразных,
звездчатых, корзинчатых и пирамидных клеток.
Обмен веществ в нейроне. Необходимые питательные вещества и соли
доставляются в нервную клетку в виде водных растворов. Продукты мета
болизма также удаляются из нейрона в виде водных растворов.
Белки нейронов служат для пластических и информационных целей. В
ядре нейрона содержится ДНК, в цитоплазме преобладает РНК. РНК со
средоточена преимущественно в базофильном веществе. Интенсивность
обмена белков в ядре выше, чем в цитоплазме. Скорость обновления бел
ков в филогенетически более новых структурах нервной системы выше,
чем в более старых. Наибольшая скорость обмена белков в сером веществе
коры большого мозга. Меньше — в мозжечке, наименьшая — в спинном
мозге.
Липиды нейронов служат энергетическим и пластическим материа
|
|
|
лом. Присутствие в миелиновой оболочке липидов обусловливает их вы
сокое электрическое сопротивление, достигающее у некоторых нейронов
1000 Ом/см2. Обмен липидов в нервной клетке происходит медленно;
возбуждение нейрона приводит к уменьшению количества липидов.
Обычно после длительной умственной работы, при утомлении количест
во фосфолипидов в клетке уменьшается.
Углеводы нейронов являются основным источником энергии для них.
Глюкоза, поступая в нервную клетку, превращается в гликоген, который
при необходимости под влиянием ферментов самой клетки превращается
вновь в глюкозу. Вследствие того что запасы гликогена при работе нейро
на не обеспечивают полностью его энергетические траты, источником
энергии для нервной клетки служит и глюкоза крови.
Расщепление глюкозы идет преимущественно аэробным путем, чем
объясняется высокая чувствительность нервных клеток к недостатку кис
лорода. Увеличение в крови адреналина, активная деятельность организма
приводят к увеличению потребления углеводов.
В нервной ткани содержатся ионы калия, натрия, кальция, магния и
др. Среди катионов преобладают К+, Na+, Mg2 +, Са2 +; из анионов — С1-,
HCO3 -. Кроме того, в нейроне имеются различные микроэлементы. Благо
даря высокой биологической активности они активируют ферменты. Ко
личество микроэлементов в нейроне зависит от его функционального со
стояния. Так, при рефлекторном или кофеиновом возбуждении содержа
ние меди, марганца в нейроне резко снижается.
Обмен энергии в нейроне в состоянии покоя и возбуждения различен. Об
этом свидетельствует значение дыхательного коэффициента (ДК) в клетке.
В состоянии покоя он равен 0,8, а при возбуждении — 1,0. При возбужде
нии потребление кислорода возрастает на 100 %. После возбуждения ко
личество нуклеиновых кислот в цитоплазме нейронов иногда уменьшается
в 5 раз.
Собственные энергетические процессы нейрона (его сомы) тесно связа
ны с трофическими влияниями нейронов, что сказывается прежде всего
на аксонах и дендритах. В то же время нервные окончания аксонов оказы
вают трофические влияния на мышцу или клетки других органов. Так, на
рушение иннервации мышцы приводит к ее атрофии, усилению распада
белков, гибели мышечных волокон.
Классификация нейронов. Существует классификация нейронов, учиты
вающая химическую структуру выделяемых в окончаниях их аксонов ве
ществ: холинергические, пептидергические, норадренергические, дофами-
нергические, серотонинергические и др.
По чувствительности к действию раздражителей нейроны делят на мо-
но-, би-, полисенсорные.
Моносенсорные нейроны. Располагаются чаще в первичных проекцион
ных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. На
пример, значительная часть нейронов первичной зоны зрительной области
коры большого мозга реагирует только на световое раздражение сетчатки
глаза.
Моносенсорные нейроны подразделяют функционально по их чувстви
тельности к разным качествам одного раздражителя. Так, отдельные ней
роны слуховой зоны коры большого мозга могут реагировать на предъяв
ления тона 1000 Гц и не реагировать на тоны другой частоты. Они называ
ются мономодальными. Нейроны, реагирующие на два разных тона, назы
ваются бимодальными, на три и более — полимодальными.
Бисенсорные нейроны. Чаше располагаются во вторичных зонах коры
какого-либо анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так и
другой сенсорности. Например, нейроны вторичной зоны зрительной об
ласти коры большого мозга реагируют на зрительные и слуховые раздра
жения.
Полисенсорные нейроны. Это чаще всего нейроны ассоциативных зон
мозга; они способны реагировать на раздражение слуховой, зрительной,
кожной и других рецептивных систем.
Нервные клетки разных отделов нервной системы могут быть активны
ми вне воздействия — фоновые, или фоновоактивные. Другие нейроны про
являют импульсную активность только в ответ на какое-либо раздражение.
Фоновоактивные нейроны могут генерировать импульсы непрерывно с
некоторым замедлением или увеличением частоты разрядов — это первый
тип активности, непрерывно-аритмичный. Такие нейроны обеспечивают то
нус нервных центров. Фоновоактивные нейроны имеют большое значение
в поддержании уровня возбуждения коры и других структур мозга. Число
фоновоактивных нейронов увеличивается в состоянии бодрствования.
Нейроны второго типа выдают группу импульсов с коротким меж
импульсным интервалом, после этого наступает период молчания и вновь
возникает группа, или пачка, импульсов. Этот тип активности называется
пачечным. Значение пачечного типа активности заключается в создании
условий проведения сигналов при снижении функциональных возможно
стей проводящих или воспринимающих структур мозга. Межимпульсные
интервалы в пачке равны приблизительно 1—3 мс, между пачками этот
интервал составляет 15—120 мс.
Третья форма фоновой активности — групповая. Групповой тип актив
ности характеризуется апериодическим появлением в фоне группы импу
льсов (межимпульсные интервалы составляют 3—30 мс), сменяющихся пе
риодом молчания.
Функционально нейроны можно также разделить на три типа: афферен
тные, интернейроны (вставочные), эфферентные. Первые выполняют функ
цию получения и передачи информации в вышележащие структуры ЦНС,
вторые обеспечивают взаимодействие между нейронами ЦНС, третьи пе
редают информацию в нижележащие структуры ЦНС, в нервные узлы за
пределами ЦНС, и в органы.
Функции афферентных нейронов тесно связаны с функциями рецеп
торов.
2.2.2. Рецепторы. Рецепторный и генераторный потенциалы
Рецепторы представляют собой специализированные образования+ вос-
принимающие определенные виды раздражений.
Рецепторы обладают наибольшей чувствительностью к адекватным для
них раздражениям. Рецепторы делят на четыре группы: механо-, термо-,
хемо- и фоторецепторы. Каждую группу подразделяют на более узкие диа
пазоны рецепции. Например, зрительные рецепторы делят на восприни
мающие освещенность, цвет; слуховые — определенный тон; вкусовые —
определенные вкусовые раздражения (соленое, сладкое, горькое) и др.
Рецепторный потенциал возникает при раздражении рецептора как ре-
зультат деполяризации и повышения проводимости участка его мембраны,
который называется рецептивным. Рецептивный участок мембраны имеет
специфические свойства, в том числе биохимические, отличающие его от
мембраны тела и аксона.
Возникший в рецептивных участках мембраны рецепторный потенциал
электротонически распространяется на аксонный холмик рецепторного
нейрона, где возникает генераторный потенциал. Возникновение генера
торного потенциала в области аксонного холмика объясняется тем, что
этот участок нейрона имеет более низкие пороги возбуждения и ПД в нем
развивается раньше, чем в других частях мембраны нейрона. Чем выше ге
нераторный потенциал, тем интенсивнее частота разрядов распространяю
щегося потенциала действия от аксона к другим отделам нервной систе
мы. Следовательно, частота разрядов рецепторного нейрона зависит от ам
плитуды генераторного потенциала.
Рецепторные нейроны различаются по скорости уменьшения их реак
ции (адаптации) на длящуюся стимуляцию. Рецепторные нейроны, мед
ленно адаптирующиеся к раздражению, т.е. длительное время генерирую
щие ПД, называются тоническими. Рецепторы, быстро- и короткореагиру-
ющие на стимуляцию группой импульсов, называются фазическими.
Таким образом, реакция рецепторного нейрона, предназначенного для
передачи информации из области восприятия, имеет 5 стадий: 1) преобра
зование сигнала внешнего раздражения; 2) генерация рецепторного потен
циала; 3) распространение рецепторного потенциала по нейрону; 4) воз
никновение генераторного потенциала; 5) генерация нервного импульса.
2.2.3. Афферентные нейроны
Афферентные нейроны — нейроны, воспринимающие информацию.
Как правило, афферентные нейроны имеют большую разветвленную сеть.
Это характерно для всех уровней ЦНС. В задних рогах спинного мозга аф
ферентными являются чувствительные нейроны малых размеров с боль
шим числом дендритных отростков, в то время как в передних рогах спин
ного мозга эфферентные нейроны имеют тело большого размера, более
грубые, менее ветвящиеся отростки. Эти различия нарастают по мере из
менения уровня ЦНС к продолговатому, среднему, промежуточному, ко
нечному мозгу- Наибольшие различия афферентных и эфферентных ней
ронов отмечаются в коре большого мозга.
2.2.4. вставочные нейроны
Вставочные нейроны, или интернеироны, обрабатывают информацию,
получаемую от афферентных нейронов, и передают ее на другие вставоч
ные или на эфферентные нейроны, формируя нейронные сети.
Область влияния вставочных нейронов определяется их собственным
строением (длина аксона, число коллатералей аксонов). Вставочные ней
роны, как правило, имеют аксоны, терминали которых заканчиваются на
нейронах своего же центра, обеспечивая прежде всего их интеграцию.
Одни вставочные нейроны получают активацию от нейронов других цент
ров и затем распространяют эту информацию на нейроны своего центра.
Это обеспечивает усиление влияния сигнала за счет его повторения в па
раллельных путях и удлиняет время сохранения информации в центре.
В итоге центр, куда пришел сигнал, повышает надежность воздействия на
исполнительную структуру.
Другие вставочные нейроны получают активацию от коллатералей эф
ферентных нейронов своего же центра и затем передают в него эту инфор
мацию, образуя обратные связи. Так организуются реверберирующие сети,
по_которым циклирует сигнал, что позволяет некоторое время (минуты)
сохранять информацию в нервном центре.
Вставочные, нейроны могут быть возбуждающими или тормозными.
Активация возбуждающих вставочных нейронов в новой коре облегчает
передачу информации с одной группы нейронов в другую. Причем это
происходит за счет «медленных» пирамидных нейронов, способных к дли
тельной тонической активации и поэтому передающих сигналы достаточ
но медленно и длительно. Одновременно эти же вставочные нейроны сво
ими коллатералями активируют и «быстрые» пирамидные нейроны, кото
рые разряжаются фазически-коротким залпом. Усиление активности «мед
ленных» нейронов усиливает реакцию «быстрых», в то же время «быстрые»
нейроны тормозят работу «медленных».
Тормозные вставочные нейроны возбуждаются прямыми сигналами, иду
щими в их собственный центр, или сигналами, идущими из того же цент-
ра, но по обратным связям. Прямое возбуждение тормозящих вставочных
нейронов характерно для промежуточных центров афферентных спиноце-
ребральных путей.
Для двигательных центров коры и спинного мозга характерно возбуж
дение вставочных нейронов за счет обратных связей.
2.2.5. Эфферентные нейроны
Эфферентные нейрины — это нейроны передающие информацию от
нервного центра к исполнительным органам или другим центрам нервной
системы. Например, эфферентные нейроны двигательной зоны коры бо
льшого мозга — пирамидные клетки — посылают импульсы к мотонейро
нам передних рогов спинного мозга, т.е. они являются эфферентными для
этого отдела коры большого мозга. В свою очередь мотонейроны спинного
мозга являются эфферентными для его передних рогов и посылают сигна
лы к мышцам. Основной особенностью эфферентных нейронов является
наличие длинного аксона, обладающего большой скоростью проведения
возбуждения.
Эфферентные нейроны разных отделов коры большого мозга связыва
ют между собой эти отделы по аркуатным связям. Такие связи обеспечи
вают внутриполушарные и межполушарные отношения, формируют функ
циональное состояние мозга в динамике обучения, утомления, при распо
знавании образов и др. Все нисходящие пути спинного мозга (пирамид
ный, руброспинальный, ретикулоспинальный и т.д.) образованы аксонами
эфферентных нейронов соответствующих отделов ЦНС.
Нейроны автономной нервной системы, например ядер блуждающего
нерва, боковых рогов спинного мозга, также относятся к эфферентным.
2.2.6. Нейроглия
Нейроглия, или глия, — совокупность клеточных элементов нервной тка
ни, образованная специализированными клетками различной формы.
Она обнаружена Вирховым и названа им нейроглией, что означает
«нервный клей». Клетки нейроглии заполняют пространства между нейро-
нами составляя 40 % объема мозга. Глиальные клетки по размеру в 3—4
раза меньше, чем нервные; число их в ЦНС млекопитающих достигает
140 млрд.С возрастом у человека в мозге число нейронов уменьшается, а
число глиальных клеток увеличивается.
Различают несколько видов нейроглии, каждая из которых образована
клетками определенного типа: олигодендроциты, астроциты, микроглио-
Астрооциты представляют собой многоотростчатые клетки с ядрами ова-
льной формы и небольшим количеством хроматина. Размеры астроцитов
7-25 мкм; располагаются главным образом в сером веществе мозга. Ядра
содержат ДНК, протоплазма имеет пластинчатый комплекс, центрисому,
митохондрии. Считают, что астроциты служат опорой нейронов, обеспечи-
вают репаративные процессы нервных стволов, изолируют нервное волок
но", участвуют в метаболизме нейронов. Отростки астроцитов образуют
«ножки», окутывающие капилляры, практически полностью покрывая их. В
итоге между нейронами и капиллярами располагаются только астроциты.
Видимо, они обеспечивают транспорт веществ из крови в нейрон и обрат
но. Астроциты образуют мостики между капиллярами и эпендимой, высти
лающей полости желудочков мозга. Считают, что таким образом обеспечи
вается обмен между кровью и цереброспинальной жидкостью желудочков
мозга, т.е. астроциты выполняют транспортную функцию.
Олигодендроциты -клетки, имеющие малое количество отростков.
Они меньше по размеру, чем астроциты. В коре большого мозга количе-
ствсГолигодендроцитов возрастает от верхних слоев к нижним. В подкор
ковых структурах, в стволе мозга олигодендроцитов больше, чем в коре.
Олигодендроциты участвуют в миелинизации аксонов (поэтому их боль-
шев белом веществе мозга), в метаболизме нейронов,а также трофике
нейронов.
Микроглия представлена самыми мелкими многоотростчатыми клетка
ми глии, относящимися к блуждающим клеткам Источником микроглии
служит мезодерма. Микроглиальные клетки способны к фагоцитозу.
Одной из особенностей глиальных клеток является их способность к
изменению размеров. Это свойство было обнаружено в культуре ткани при
помощи киносъемки. Изменение размера глиальных клеток носит ритми
ческий характер: фаза сокращения составляет 90 с, расслабления — 240 с,
т.е. это очень медленный процесс. Частота «пульсации» варьирует от 2 до
20 в 1 ч. «Пульсация» происходит в виде ритмического уменьшения объе
ма клетки. Отростки клетки набухают, но не укорачиваются. «Пульсация»
усиливается при электрической стимуляции глии; латентный период в
этом случае весьма большой — около 4 мин.
Глиальная активность изменяется под влиянием различных биологиче
ски активных веществ: серотонин вызывает уменьшение «пульсации» оли-
годендроглиоцитов, норадреналин — усиление. Физиологическая роль
«пульсации» глиальных клеток мало изучена, но считают, что она протал
кивает аксоплазму нейрона и влияет на ток жидкости в межклеточном
пространстве.
Нормальные физиологические процессы в нервной системе во многом
зависят от степени миелинизации волокон нервных клеток. В ЦНС мие-
линизация обеспечивается олигодендроцитами, а в периферической —
шванновскими клетками.
Глиальные клетки не обладают импульсной активностью, подобно нер
вным, однако мембрана глиальных клеток имеет заряд, формирующий
мембранный потенциал, который отличается большой инертностью. Из-
менения мембранного потенциала медленны, зависят от активности нерв
ной системы, обусловлены не синаптическими влияниями, а изменениями
химического состава межклеточной среды. Мембранный потенциал ней-
роглии равен —70 — -90 мВ.
Глиальные клетки способны к передаче возбуждения, распространение
которого от одной клетки к другой идет с декрементом (с затуханием).
При расстоянии между раздражающим и регистрирующим электродами
50 мкм распространение возбуждения достигает точки регистрации за
30—60 мс. Распространению возбуждения между глиальными клетками
способствуют специальные щелевые контакты их мембран. Эти контакты
обладают пониженным сопротивлением и создают условия для электрото
нического распространения тока от одной глиальной клетки к другой.
Вследствие того что нейроглия очень тесно контактирует с нейронами,
процессы возбуждения нервных элементов сказываются на электрических
явлениях глиальных элементов. Это влияние может быть обусловлено тем,
что мембранный потенциал нейроглии зависит от концентрации ионов К+
в окружающей среде. Во время возбуждения нейрона и реполяризации его
мембраны вход ионов К+ в нейрон усиливается, что значительно изменяет
его концентрацию вокруг нейроглии и приводит к деполяризации ее кле
точных мембран.
2.2.7. Проведение возбуждения по нервам
Основной функцией аксонов является проведение импульсов, возника
ющих в нейроне. Аксоны могут быть покрыты миелиновой оболочкой
(миелиновые волокна) или лишены ее (безмиелиновые волокна).
Отдельное миелиновое нервное волокно состоит из осевого цилиндра,
который имеет мембрану и аксоплазму. Миелиновая оболочка осевого ци
линдра является продуктом деятельности шванновской клетки и состоит
на 80 % из липидов, обладающих высоким омическим сопротивлением, и
на 20 % из белка.
Миелиновая оболочка не покрывает сплошным покровом осевой ци
линдр, а прерывается, оставляя открытые участки осевого цилиндра, на
зываемые узловыми перехватами (перехваты Ранвье). Длина участков меж
ду этими перехватами различна и зависит от толщины нервного волокна:
чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами.
Безмиелиновые нервные волокна покрыты только оболочкой, которая
состоит из шванновских клеток.
Проведение возбуждения в безмиелиновых волокнах отличается от та
кового в миелиновых волокнах благодаря разному строению оболочек. В
безмиелиновых волокнах возбуждение постепенно охватывает соседние
участки мембраны осевого цилиндра и так распространяется до конца ак
сона. Скорость распространения возбуждения по волокну определяется
его диаметром.
В нервных безмиелиновых волокнах, где процессы метаболизма не
обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии на возбуждение,
Распространение этого возбуждения идет с постепенным ослаблением —
с декрементом. Декрементное проведение возбуждения характерно для
низкоорганизованной нервной системы.
У высших животных благодаря прежде всего наличию миелиновой обо
лочки и совершенству метаболизма в нервном волокне возбуждение про-
Рис. 2.11. Выделение потенциалов дей
ствия разных групп волокон из общего
тока действия седалищного нерва (по
Д.Эрлангеру, Х.Гассеру).
А — расщепление суммарною потенциала
возбуждения нервного ствола (цифры сле
ва — удаленность отводящих электродов от
места раздражения в мм), Б — появление до
полнительного пика за счет группы волокон
с низкой возбудимостью в результате увели-
мс чения силы (а — слабое, б — сильное) раз-
0 12 3 4 t,mc t. mc дражения нерва Стрелками обозначен мо
мент раздражения, а, бета-потенциалы волокон
А Б с высокой и низкой скоростью проведения
возбуждения
ходит не затухая, бездекрементно. Этому способствуют наличие на всем
протяжении мембраны волокна равного заряда и быстрое его восстановле
ние после прохождения возбуждения.
В миелиновых волокнах возбуждение охватывает только участки узло
вых перехватов, т.е. минует зоны, покрытые миелином. Такое проведение
возбуждения по волокну называется сальтаторным (скачкообразное).
В узловых перехватах количество натриевых каналов достигает 12 000 на
1 мкм2, что значительно больше, чем в любом другом участке волокна.
В результате узловые перехваты являются наиболее возбудимыми и обес
печивают большую скорость проведения возбуждения. Время проведения
возбуждения по миелиновому волокну обратно пропорционально длине
между перехватами.
Проведение возбуждения по нервному волокну не нарушается в тече
ние длительного (многочасового) времени. Это свидетельствует о малой
утомляемости нервного волокна. Считают, что нервное волокно относите
льно неутомляемо вследствие того, что процессы ресинтеза энергии в нем
идут с достаточно большой скоростью и успевают восстановить траты
энергии, происходящие при прохождении возбуждения.
В момент возбуждения энергия нервного волокна тратится на работу
натрий-калиевого насоса. Особенно большие траты энергии происходят в
перехватах Ранвье вследствие большой плотности здесь натрий-калиевых
каналов.
Дж. Эрлангер и X. Гассер (1937) впервые классифицировали нервные
волокна по скорости проведения возбуждения. Различная скорость про
ведения возбуждения по волокнам смешанного нерва выявляется при ис
пользовании внеклеточного электрода. Потенциалы волокон, проводящих
возбуждение с неодинаковой скоростью, регистрируются раздельно (рис.
2.11).
В зависимости от скорости проведения возбуждения нервные волокна
делят на три типа: А, В, С. В свою очередь волокна типа А подразделяют
на четыре группы: Аальфа, Абета, Агама, Адельта. Наибольшей скоростью проведения (до
120 м/с) обладают волокна группы Аальфа, которую составляют волокна диа
метром 12—22 мкм. Другие волокна имеют меньший диаметр, и соответст
венно проведение возбуждения по ним происходит с меньшей скоростью
(табл. 2.3).
Нервный ствол образован большим числом волокон, однако возбужде
ние, идущее по каждому из них, не передается на соседние. Эта особен
ность проведения возбуждения по нерву носит название закона изолиро
ванного проведения возбуждения по отдельному нервному волокну. Возмож-
Т а б л и ц а 2.3. Скорость проведения возбуждения по нервным волокнам
Группа волокон Диаметр волокна, мкм Скорость проведения, мс
А
Аа 12-22 70-120
Абета
8-12 40-70
Агама
4 -8 15-40
Адельта 1-4 5-15
В 1-3 3-14
С 0,5-1,0 0,5-2
ность такого проведения имеет большое физиологическое значение, так
как обеспечивает, например, изолированность сокращения каждой нейро-
моторной единицы.
Способность нервного волокна к изолированному проведению возбуж
дения обусловлена наличием оболочек, а также тем, что сопротивление
жидкости, заполняющей межволоконные пространства, значительно
ниже, чем сопротивления мембраны волокна. Поэтому ток, выйдя из воз
бужденного волокна, шунтируется в жидкости и оказывается слабым для
возбуждения соседних волокон. Необходимым условием проведения воз
буждения в нерве является не просто его анатомическая непрерывность,
но и физиологическая целостность. В любом металлическом проводнике
электрический ток течет до тех пор, пока проводник сохраняет физиче
скую непрерывность. Для нервного «проводника» этого условия недоста
точно: нервное волокно должно сохранять также физиологическую цело
стность. Если нарушить свойства мембраны волокна (перевязка, блокада
новокаином, аммиако
|
|
|
