 |
Обогащение исходного материала для селекции путем интродукции.
|
|
|
|
Интродукция новых видов, форм и сортов представляет собой существенный ресурс расширения базы исходного материала для селекции. Несмотря на бесспорное преимущество местной дендрофлоры как исходного материала для селекции (адаптированность местного материала), многие виды интродуцентов превосходят местные популяции по хозяйственно важным признакам (темпам роста, качеству древесины, декоративности и т.д.).
ПРИМЕР.
Культуры интродуцированных видов лиственницы в Европейской части России достигают больших запасов древесины, чем местные породы-лесообразователи.
Интродукция – это введение.
Интродукция растений – это ведение новых видов, экотипов, форм и сортов растений в регионы, где они ранее естественно не произрастали.
Нередко ботаники (в ботанике как науке) используют следующее традиционно сложившееся определение понятия интродукция.
Интродукция растений – это целеустремленная деятельность человека по введению в культуру в данном естественно-историческом районе растений (родов, видов, подвидов, сортов, форм), ранее в нем не произраставших, а также перенос их в культуру из местной флоры.
Однако на современном этапе для лесной интродукции, по мнению Игоря Ивановича Дроздова (1980, 2005) (А.П. Царев и др. (2005, стр. 85)), более приемлемо определение этого понятия, которое дает В.И. Некрасов (1980). Он рассматривает интродукцию как перенесение растений в новые природно-климатические условия за пределы их естественного ареала, или при расширении площади искусственного выращивания растений, из района их испытаний в культуре. Важно, что В.И. Некрасов (1980) не находит оснований считать перенос растений местной флоры в культуру интродукцией, т.к. такой перенос не связан с изменением географических условий (точнее, географических координат местоположения), а приводит к изменениям экологических условий (прежде всего агротехнических и биоценотических – облепиха при плантационном выращивании нередко страдает от поражения грибными заболеваниями из-за высокой концентрации её особей на ограниченной площади, чего не наблюдается в естественных популяциях) для роста растений. И.И. Дроздов приводит в этой связи весьма убедительный аргумент (довод): Действительно, если придерживаться ботанической трактовки понятия интродукция, то практически все лесные культуры, тем более связанные с изменением породного состава насаждений, а также (В.П.) лесосеменные плантации, архивы клонов, промышленные плантации и защитные насаждения следует считать интродукцией, даже если оны созданы из аборигенного материала – из представителей видов местной флоры.
|
|
|
С более общим понятием интродукция тесно связаны такие понятия о её формах как акклиматизация и натурализация.
Акклиматизация – это одна из форм интродукции, когда приспособление популяции к новым условиям обитания происходит за счет генетических изменений на основе местного естественного отбора индивидуумов, приспособленных к новым условиям обитания в большей степени, чем исходные формы.
Это происходит в случаях переноса растений в условия, значительно отличающиеся от условий в их естественном ареале. Поэтому, если интродукция какого либо вида влечет за собой (как последствия такой деятельности человека) большие потери среди репродуцированной в новых условиях популяции и обеспечивает выживание лишь отдельных уклоняющихся (заметно отличающихся от типичных представителей вида или конкретной интродуцированной популяции) генотипов из интродуцированного экотипа, говорят об акклиматизации.
|
|
|
Натурализация – это такой исход интродукции, при котором новые формы растений легко произрастают и успешно репродуцируют в новых условиях, не изменяя своей генетической конституции.
Как правило, это характерно для случаев, когда климатические и другие вполне благоприятны, отвечают биологическим особенностям интродуцента и он приживается на новом месте без изменения генотипа.
Лесная интродукция – это введение новых лесных пород в насаждения.
Лесная интродукция неизменно связана с закладкой и выращиванием лесных культур, целевых промышленных и лесосеменных плантаций, защитных насаждений и пр.
Интродукция позволяет значительно расширить базу исходного материала для селекции путем введения в селекционный процесс дополнительного объема генетической информации новых видов, форм и сортов деревьев и кустарников, свойства которых существенно отличаются от свойств аборигенов. Интродукция – один из источников обогащения местной дендрофлоры и исходного материала для селекции.
ПРИМЕР.
1. Евроамериканские гибриды тополей (с высокими хозяйственными показателями), широко используемые в плантационных культурах, защитных и озеленительных посадках (тополь дельтовидный) получены в результате скрещивания тополей европейского происхождения и интродуцентов из Канады.
2. Гибриды тополей Болле и Бахофени (интродуценты) с тополем белым местного (для Казахстана) происхождения позволили получить ряд высокопроизводительных и устойчивых гибридов ****привести характеристики гибридов по описанию****.
3. Интродуценты очень широко используются в селекции декоративных деревьев и кустарников (розы, сирень, декоративные туи и пр.).
В интродукции древесных пород длительное время господствовала теория климатических аналогов Г. Майра, согласно которой успех интродукции связан с непременным сходством климатических условий естественного и искусственного ареалов (Царев и др., 2005, стр. 86). В дальнейшем она была формально развита и расширена за счет использования более широких понятий, таких как экологические аналоги. Необходимость использования этого более широкого понятия взамен понятия климатических аналогов Г. Майра отмечал Н.И Вавилов (1987). [Вавилов Н.И. Селекция как наука // теоретические основы селекции…]. В последнее время чаще говорят о эколого-фитоценотических аналогах (Лапин и др., 1979) [Лапин П.И, Калуцкий К.К., Калуцкая О.Н. Интродукция лесных пород. – М.: Лесная промышленность, 1979. – 224 с.]. Весь исторический аспект интродукции как деятельности человека подтверждает целесообразность эколого-исторического и эколого-географического методов её реализации. Вместе с тем мы прекрасно видим, что идея «аналогов» Г. Майра, получив продуктивное развитие в трудах других ученых, оказалась весьма надежной.
|
|
|
Целесообразность интродукции определяется следующим рядом условий (по Дж. В. Райту, 1972).
1. Невозможность выращивания местных видов для решения хозяйственной задачи. В некоторых случаях имеющийся ассортимент видов не обеспечивает высокий уровень их хозяйственного использования и не обеспечивает решение той или иной хозяйственной задачи. Тогда для достижения поставленных целей привлекаются новые растения, ранее не произраставшие в регионе, то есть интродуценты.
ПРИМЕР.
Сосна замечательная или сосна лучистая (Pinus radiata) является ярким примером распространения интродуцентов в культурных посадках. Естественный ареал этого вида расположен на территории США, в Каклифорнии. Здесь проявились её высокие хозяйственные качества: высокая скорость роста, хорошая форма ствола, твердость древесины, генетическое разнообразие и др. Эти признаки и свойства делали породу весьма привлекательной для создания из неё плантационных насаждений. На этом основании она была введена в состав лесных культур и плантаций в Новой Зеландии, Австралии, Южной Африки, где сохранила все свои высокие качества. Целесообразность введения этого вида в культуры в местах интродукции обусловлена еще и тем, что многие ценные древесные породы этих стран не возможно выращивать в монокультуре на больших площадях при высокой концентрации особей одного вида на плантациях. Есть сведения об успешном введении её в состав лесных культур и плантаций в Канаде. Большие успехи в этом направлении достигнуты в Венесуэле, где площади лесных культур этой сосны достигают десятки тысяч гектар и в настоящее время достигли возраста рубки и поступили в эксплуатацию.
|
|
|
2. Бедность аборигенной дендрофлоры в районе интродукции. Ограниченный видовой состав и невысокий уровень внутривидового полиморфизма представителей аборигенной дендрофлоры создают определенные препятствия для решения многих селекционных задач (ограниченный набор наследственно обусловленных признаков). В такой ситуации вполне обоснованным будет введение новых видов, экотипов, форм и сортов с требуемым комплексом признаков и свойств. Это тем более актуально, что многие экзоты успешно растут в районах с бедной местной дендрофлорой.
ПРИМЕР.
В Северной Европе естественно произрастает только 5 видов хвойных. В Англии из хвойных осталась только сосна обыкновенная. Сравнительно невелико их число и Японии: здесь осталось только 25 местных видов хвойных пород. В такой ситуации оправдана широкая интродукция новых видов из других регионов.
3. Различия в адаптивности видов. Это условие является основанием для введения экзотов в регионы со сравнительно богатой дендрофлорой. Наличие у интродуцентов значительного диапазона адаптивности в сравнении с аборигенными видами делает вполне целесообразной их интродукцию. Как правило, это имеет место при решении конкретных селекционных задач, направленных на обеспечение эффективности того или иного варианта хозяйственной деятельности, в частности при хозяйственном освоении ранее не используемых территорий.
ПРИМЕР.
1. В Канаде – одной из богатейших лесных стран – в культуру, в частности в промышленные плантации, вводят интродуцированные из Европы, Китая и Казахстана тополя, принадлежащие к различным секциям этого рода. Основная схема введения интродуцированных тополей – это использование их в качестве исходного материала для селекции высокоустойчивых и продуктивных гибридов. Эта работа проводится весьма интенсивно, хотя тополя разных видов в Канаде представлены достаточно широко. Необходимость введения инорайонных тополей в этом случае обусловлена наличием у многих интродуцентов (в частности у гибридных тополей казахстанской селекции) выраженной устойчивости ко многим неблагоприятным факторам среды, болезням и вредителям при сохранении высоких темпов роста и высоких технических качеств древесины. То есть диапазон устойчивости интродуцентов оказался шире, чем диапазон устойчивости местных видов. В этом плане проявились различия в адаптивности местных и интродуцированных видов. Потребность в более устойчивых тополях возникла в связи с переходом к плантационному их использованию при освоении прерий, где климат достаточно суров. Диапазона адаптивности аборигенных видов оказалось недостаточно, и тогда в селекционный процесс были вовлечены экзоты. Эффективной оказалась и реинтродукция в Канаду гибридов между европейскими или казахстанскими тополями с одной стороны и тополями, завезенными в свое время из Канады. Ситуацию с использованием тополей в плантационных культурах в Канаде называют «осиновым бумом».
|
|
|
2. В нашей стране, богатой лесами и имеющей широкий ассортимент видов деревьев и кустарников, широко интродуцированы сосна веймутова (Pinus stobus L.), дуб северный, (Quercus borealis Mox), пихта одноцветная (Abies concolor Gord) и др. Адаптационные возможности этих видов позволяют более эффективно проводить селекционную работу.
3. В США Северо-восток страны сравнительно богат видами деревьев и кустарников, но ель европейская, сосна обыкновенная, дуб обыкновенный, завезенные из Европы, вводятся здесь в культуру достаточно широко. При этом учитывается высокая амплитуда адаптивности этих видов в сочетании с высоким качеством древесины, что делает их особенно привлекательными для использования в качестве исходного материала для селекции.
4. Значительные изменения среды обитания в районах интродукции, произошедшие под действием антропогенного фактора. Все возрастающая энерговооруженность человека как хозяйствующего субъекта делает масштабы его воздействия на среду обитания сравнимыми с последствиями геологических процессов. Возникают искусственные «моря» и «реки» (водохранилища и каналы), осушаются болота, целые горы сравниваются с поверхностью земли или же возникают в местах, где их раньше не было. Радикальные изменения происходят с почвами и климатом. Нередко изменения среды делают невозможным или крайне затруднительным произрастание местных видов, что приводит к необходимости введения интродуцентов.
ПРИМЕР.
1. Такие изменения среды произошли во многих странах Южной Европы и связаны с существенным расширением пахотных земель и садов, строительством городов, развитием промышленности. Здесь быстро приспособились к новым условиям среды виды, вывезенные из Азии и Восточной Европы (акация желтая) и из США (маклюра оранжевая).
2. На отвалах горных выработок и шахт, на участках, вышедших из под промышленного использования и т.п., часто более успешно произрастают интродуценты.****привести сведения из автореферата аспиранта А.Ф. Чмыра*****
4. Сходство климата и почв районов интродукции с климатом и почвами места происхождения экзотов. Эта ситуация является объективным показателем успешного выращивания интродуцентов. При этом существенное влияние могут оказывать длина светового дня, сумма активных температур, температурные и другие лимиты, режимы увлажнения и т.п.
ПРИМЕР.
Древесные породы из Северной Америки и Канады лучше растут в центральных районах Европейской части России, чем виды из Китая или Японии.
6. Внутривидовое генетическое разнообразие экзотов (если оно превосходит полиморфизм местных видов). Это обстоятельство часто определяет успех интродукции конкретного вида, поскольку та или иная форма может оказаться вполне приспособленной для условий района интродукции. В такой ситуации у интродуцентов больше шансов приспособиться. В этом случае целесообразна интродукция семенами. Необходимо осуществлять интродукцию максимально широким представительством экотипов, климатипов, форм.
7. Использование экзотов в качестве одной из исходных родительских форм в составе родительских пар для гибридизации. Данный факт оправдывает широкое проведение интродукции некоторых видов для включения их в схемы отдаленной гибридизации (осина из Канады перенесена в Казахстан)
ПРИМЕР.
1. Интродукция осины канадского происхождения (Populus trmuloides) или тополя волосистоплодного (Populus trihocarpa) в Казахстан пыльцой, семенами, черенками и встречная интродукция осины обыкновенной и других тополей в Канду (пыльцой, микроклонами) обусловило возможность широкого проведения работ по отдаленной межконтинентальной гибридизации тополей.
2. Гетерозис гибридного потомства от скрещивания лиственницы японской с лиственницей европейской в первом поколении широко используется при искусственном разведении лиственницы в Западной Европе.
8. Интродукция монотипических родов, состоящих из одного вида. Особенностью монотипических родов является их высокая устойчивость к почвенно-климатическим условиям, болезням и вредителям не только в их природном ареале, но и при переброске в другие районы. Их интродукция позволяет существенно расширить ассортимент устойчивых растений в районах, в которые они вводятся.
ПРИМЕР.
1. Для стран с умеренным климатом такими видами оказались представители некоторых азиатских и американских монотипических родов: гинкго двухлопастный (Ginkgo biloba L.), биота восточная (Biota orientalis D. Don.), метасеквойя (Metasequoia C. Miki), ложнолиственница (Pseudolarix Gord). Из американских представителей хорошо приспособились и оказались перспективными в Западной Европе и России секвойя вечнозеленая (Sequoia sempervirens), секвойядендрон гигантский (Sequoiadendron giganteum Buchholz), однако положительный результат был достигнут только в более теплом и мягком климате субтропических зон России и Крыма.
Вместе с тем, интродукция как деятельность по введению растений в новые районы и соответственно новые условия произрастания часто бывает сопряжена со значительными трудностями, возникающими из за несоответствия биологических особенностей экзотов существующим экологическим условиям районов интродукции.
ПРИМЕР.
1. Перенесение вполне морозостойкой и зимостойкой облепихи из Западной Сибири на юго-восток Казахстана и в Краснодарский край не привело к положительному результату. Это в свою очередь выдвинуло задачу создания региональных хорошо адаптированных сортов местной селекции.
Итак, интродукция экзотов является одним из неиссякаемых источников обогащения местной дендрофлоры и исходного материала для селекции. И в настоящее время введение и испытание интродуцентов осуществляется на селекционно-генетической основе.
Селекционно-генетическая оценка интродуцированных видов включает анализ межпопуляционной и внутрипопуляционной изменчивости экзотов и возможности отбора лучших популяций и форм для использования их при разведении в новых районах.
ПРИМЕЧАНИЕ.
Необходимо развить и привести материал по вопросу: «Успешность интродукционной деятельности обусловлена рядом факторов».
В нашей стране (в бывшем СССР) существовали государственные долгосрочные программы по интродукции древесных пород. В этом направлении были достигнуты значительные успехи (Итоги интродукции … в СССР, - добавить ссылку). В соответствии с это программой предусматривалось систематическое изучение объектов интродукции, для чего была специально разработана ЦНИИЛГИС «Методика проведения единовременной инвентаризации интродуцированных лесных пород» (1986). Ее основными задачами, которые можно рассматривать как основные задачи интродукции древесных и кустарниковых растений, являлись следующие.
1. Выявление ассортимента древесных пород, интродуцированных в различные регионы СССР, а также площадей их посадок.
2. Установление оптимальных географических и экологических условий, в которых соответствующие интродуценты дают наивысший хозяйственный эффект.
3. Изучение состояния, продуктивности, агротехники культивирования, возраста и других параметров насаждений (состав, полнота), а также влияния биотических и абиотических факторов.
4. Предварительная оценка возможности использования интродуцированных объектов как источников семенного и вегетативного материала.
5. Разработка рекомендаций по обеспечению сохранности и использованию обследованных насаждений интродуцированных пород.
6. Определение оптимальных типов лесных культур интродуцентов и технологии их выращивания.
Вопросы и задания для самопроверки и контроля знаний.
1. Что входит в состав исходного материала для селекции?
2. Сформулируйте определение понятия «исходный материал селекции».
3. Какие категории популяций вы знаете?
4. Какое значение в расширении исходного материала для селекции имеют мутации?
5. Какое значение в расширении исходного материала для селекции имеет полиплоидия?
6. Какое значение в расширении исходного материала для селекции имеет интродукция?
7. Что такое инцухт линии?
8. Дайте определение понятию «генофонд».
9. В чем причина необходимости сохранения генетического разнообразия?
10. Чем статические методы сохранения генофонда отличаются от динамических методов?
11. Перечислите основные методы сохранения генофонда.
12. Сформулируйте определение понятия «интродукция».
13. Перечислите важнейшие основания для проведения интродукции.
14. Сформулируйте определение понятия «акклиматизация».
15. Укажите основные задачи интродукции.
|
|
|
