 |
Организация тормозных процессов в ЦНС
|
|
|
|
Общие принципы функционирования нервной системы
Рефлекс как основа деятельности ЦНС
Свойства нервных центров
Организация тормозных процессов в ЦНС
Принципы координационной деятельности мозга
Рефлекс как основа деятельности ЦНС
Основой деятельности ЦНС является рефлекс. Огромный вклад в разработку рефлекторной теории внесли выдающиеся российские физиологи И. М. Сеченов, И. П. Павлов, А. А. Ухтомский, П. К. Анохин и ряд других ученых.
Рефлекс (от лат. - reflexus - повернутый назад, отраженный) рассматривается как закономерная ответная реакция организма на действие раздражителя, возбуждающего сенсорные рецепторы, которая осуществляется при обязательном участии ЦНС. Рефлекс - это возникновение, изменение или прекращение функциональной активности органов, тканей или целостного организма, осуществляемое при участии ЦНС в ответ на раздражение рецепторов организма.
Осуществление любого рефлекса требует обязательного выполнения четырех основных операций:
. прием информации от рецептора;
. расшифровка этой информации и программирование адекватного ответа; рефлекс нервный торможение мозг
3. реализация ответа путем передачи сигнала к исполнительным органам (мышцам, железам);
. контроль за правильностью осуществления программы.
Последний этап замыкает круг непрерывной циркуляции нервных импульсов, формируя рефлекторное кольцо. Рецепторный контроль за ходом реализации запрограммированного ответа позволяет ЦНС своевременно зарегистрировать отклонения от намеченного плана и внести нужные поправки.
Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга (рефлекторный путь) - это совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса, или это последовательно соединенная цепь нейронов, по которой проводится возбуждение при осуществлении рефлекса. В случае безусловных рефлексов рефлекторная дуга формируется независимо от жизненного опыта индивидуума, т. е. ее становление генетически запрограммировано. Условно-рефлекторный процесс требует создания новой рефлекторной дуги на базе безусловного рефлекса. Иначе говоря, генетически запрограммированная цепь нейронов является лишь компонентом вновь создаваемой цепи нейронов.
|
|
|
Элементарная рефлекторная дуга безусловного рефлекса состоит из пяти основных звеньев. Она начинается рецепторами, которые трансформируют энергию внешнего раздражения в энергию нервного импульса. Импульс с участием афферентного нейрона поступает в центральную нервную систему (нервный центр), где непосредственно или опосредованно (через вставочный нейрон) передается на эфферентный нейрон, аксон которого передает команду в виде потенциала действия эффектору (мышечному волокну, секреторной клетке, другому нейрону). Нервный центр представляет собой функциональное объединение интернейронов, участвующих в организации рефлекторного акта.
Свойства нервных центров
Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований.
1. Одностороннее проведение возбуждения. В ЦНС - в ее нервных центрах, внутри рефлекторной дуги и нейронных цепей возбуждение, как правило, идет в одном направлении - от пресинаптической мембраны к постсинаптической, т. е. вдоль рефлекторной дуги от афферентного нейрона к эфферентному. Это свойство связано со свойствами синапсов.
2. Замедление проведения возбуждения в нервных центрах, или центральная задержка. Замедление проведения возбуждения по нервным центрам получило название центральной задержки. Она обусловлена медленным проведением нервных импульсов через синапсы, так как затрачивается время на следующие выделения медиатора из пресинаптических везикул, выброс его в синаптическую щель и генерация возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП).
|
|
|
3. Суммация возбуждения и суммация торможения. Принято выделять два вида суммации - временную и пространственную. Временная, или последовательная, суммация проявляется в том, что в области постсинаптической мембраны происходит суммация следов возбуждения во времени, т. е. на нейроне в области его аксонного холмика происходит интеграция событий, разыгрывающихся на отдельных участках мембраны нейрона на определенном отрезке времени. Пространственная суммация возбуждения проявляется в суммировании на аксонном холмике нейрона постсинаптических потенциалов, которые возникают одновременно в различных точках этого нейрона в ответ на приходящие от других нейронов потенциалы действия. Даже если каждый из нейронов в отдельности вызывает лишь подпороговые ВПСП, при синхроннном их появлении они будут способны довести мембранный потенциал в области аксонного холмика нейрона до критического уровня деполяризации и тем самым вызывать возбуждение нейрона. Все сказанное в полной мере относится и к явлению суммации торможения.
4. Явление окклюзии (или закупорки) отражает эффект взаимодействия между собой двух импульсных потоков, при котором имеет место взаимное угнетение рефлекторных реакций. Суммарная ответная реакция (рефлекс), вызываемая одновременным воздействием двух потоков, меньше, чем сумма двух реакций, возникающих при действии каждого из этих двух потоков в отдельности. Согласно Ч. Шеррингтону, явление окклюзии объясняется перекрытием синаптических полей, образуемых афферентными звеньями двух взаимодействующих рефлексов.
5. Явление облегчения, которое по своему внешнему проявлению противоположно окклюзии. 0но проявляется в том, что при совместном раздражениим рецептивных полей двух рефлексов наблюдается усиление реакций организма на действие двух раздражителей одновременно.
6. Трансформация ритма возбуждения. Это одно из свойств нейрона как компонента нейронной цепи, которое обнаруживается в процессе проведения возбуждения по нейронным цепям. Трансформация ритма возбуждения заключается в способности нейрона изменять ритм приходящих импульсов. Она проявляется и в противоположном феномене - частота приходящих к нейрону импульсов выше, чем частота генерации ПД при ответе нейрона на эти импульсы.
|
|
|
7. Последействие. Это одно из свойств, характерных для нейронных цепей. Оно заключается в том, что реакция нейрона (в виде генерации одиночных ПД или пачек ПД) на приходящий к нему импульс продолжается длительное время. В основе этого удивительного эффекта, как предполагают, лежат два механизма. Первый связан с наличием длительного ВПСП, возникающего в ответ на приходящий к нейрону импульс (подобная ситуация характерна и для явления трансформации ритма возбуждения). Нередко это явление называется фасилитацией (облегчение). Второй механизм связан с наличием в ЦНС своеобразных "ловушек возбуждения", по которым происходит длительная (в течение нескольких минут или нескольких часов) циркуляция потока импульсов, называемая реверберацией нервных импульсов.
8. Высокая утомляемость нервных центров. Это свойство характерно для нейронных цепей, в том числе для рефлекторных дуг. С одной стороны, оно проявляется в том, что в нейронных цепях, как и в других многозвеньевых системах, может развиваться утомление, которое проявляется в постепенном снижении (вплоть до полного прекращения) рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных нейронов.
9. Тонус нервных центров. Для многих нейронных объединений, или нервных центров, характерна фоновая активность, т. е. генерация нервных импульсов с определенной частотой на протяжении длительного времени. Такая активность обусловлена не наличием в составе данного объединения нейрона- пейсмкера (фоновоактивного нейрона), а постоянным возбуждением афферентного нейрона благодаря непрерывному раздражению сенсорных рецепторов. Тонус нервных центров обеспечивает постоянную импульсацию к соответствующим периферическим системам, а также постоянное межцентральное взаимодействие.
|
|
|
10. Пластичность нервных центров - это их способность к перестройке функциональных свойств и, в определенной степени, функций под влиянием длительных внешних воздействий или при очаговых повреждениях мозга. Посттравматическая пластичность нейронных объединений выполняет компенсаторную (восстановительную) функцию, а пластичность, вызванная длительным афферентным раздражением, - приспособительную функцию. Например, для процесса обучения пластичность нейронных объединений является необходимым условием, т. е. его рабочим механизмом. В целом благодаря свойству пластичности нервный центр может существенно модифицировать течение рефлекторных реакций. Основным фундаментом, позволяющим реализовать свойство пластичности, очевидно, следует считать наличие у каждого нейрона в отдельности огромного числа синаптических связей, а также возможность изменения синтетических процессов внутри каждого нейрона.
Организация тормозных процессов в ЦНС
Вся деятельность нервной системы строится на двух основных процессах: на процессе возбуждения и на процессе торможения. Существует несколько различных типов торможения.
1. Реципрокное торможение (от лат. reciprocus - взаимный) было открыто английским физиологом Ч. Шеррингтоном и российским физиологом Н. Е. Введенским. Этот вид торможения основан на том, что одни и те же афферентные пути, через которые осуществляется возбуждение одной группы нервных клеток, обеспечивают через вставочные нейроны торможение других групп нейронов. Например, при возбуждении болевых рецепторов кожи конечности сигнал от ноцицепторов с участием афферентного нейрона поступает в спинной мозг, где переключается на альфа-мотонейрон мышц-сгибателей и одновременно на тормозной нейрон, который тормозит активность альфа-мотонейрона мышц-разгибателей. Реципрокное торможение характерно как для спинного мозга, так и для головного.
2. Возвратное торможение наблюдается в отношении альфа-мотонейронов спинного мозга. При возбуждении альфа-мотонейрона нервный импульс направляется к мышечным волокнам, возбуждая их. Одновременно по коллатерали, идущей к тормозному нейрону (клетка Реншоу), импульс возбуждает эту тормозную клетку, которая в свою очередь вызывает торможение возбужденного ранее альфа-мотонейрона. Таким образом, альфа-мотонейрон, активируясь, через систему тормозного нейрона сам себя (возвратно, или антидромно) затормаживает.
3. Тоническое торможение отражает наличие постоянного тормозного влияния одной структуры на другую. Примером такого постоянного тормозного влияния являются тормозные нейроны коры больших полушарий, которые угнетают нейроны ретикулярной формации ствола мозга, нейроны таламуса и лимбической системы.
|
|
|
4. Общее центральное торможение - это нервный процесс, который развивается при любой рефлекторной деятельности. Он захватывает почти всю ЦНС, включая центры головного мозга. Такое торможение проявляется раньше, чем возникнет какая-либо двигательная реакция.
4. Пессимальное торможение развивается в возбуждающих синапсах в результате сильной и длительной деполяризации постсинаптической мембраны приходящими сюда высокочастотными импульсными потоками, что приводит к снижению возбудимости (повышению порога возбуждения) в постсинаптической мембране, делающим ее неактивной.
5. Торможение вслед за возбуждением развивается достаточно часто, так как возникает всякий раз на фоне следовой гиперполяризации мембраны нейрона после очередного его возбуждения. Для него характерен сравнительно кратковременный период существования, так как он определяется лабильностью нейрона, т. е. скоростью восстановления исходного уровня мембранного потенциала после генерации очередного потенциала действия.
|
|
|
