Влияние леса на атмосферные осадки
⇐ ПредыдущаяСтр 2 из 2
Однако главное звено биологического влагооборота – транспирация. На единицу продуцируемой фитомассы (в сухой массе) расходуется в среднем около 400 мас.ед. воды – в холодном и влажном климате меньше, в жарком и сухом – больше (например, у бука – 170, лиственницы – 260, сосны – 1500). Из этого количества в состав живого организма входит менее 1%- примерно 0,75% свободной воды и 0,15% содержится в сухой массе. Основная масса почвенной влаги, потребляемой растениями транспирируется. В планарных условиях наибольшее количество влаги перекачивает в атмосферу влажный экваториальный лес, примерно в 2 раза меньше – суббореальный широколиственный лес; в холодном климате транспирация резко снижается (табл.3), а в экстрааридном она минимальна (хотя доля осадков, расходуемых на транспирацию, в аридных условиях обычно значительно больше, чем в гумидных). Таблица 3
В гидроморфных условиях, при наличии подтока поверхностных или грунтовых вод, транспирация может превосходить количество осадков. В ландшафтах с развитым растительным покровом транспирация намного превышает физическое испарение. и подавляющая часть влаги поступает от подстилающей поверхности в атмосферу через транспирацию. Так, в экваториальных лесах Малайзии годовая величина транспирации составляет 1350 мм, а испарение с поверхности почвы – всего лишь 25 мм. Только через транспирацию «дождевых» экваториально-тропических лесов в атмосферу поступает 62% влаги, испаряющейся с суши. Если же учесть возврат осадков, перехватываемых кронами деревьев, то в целом биота обеспечивает не менее 70-80% внутреннего оборота влаги между атмосферой и остальными блоками наземных геосистем. Растительность прямо или косвенно способствует уменьшению выходного потока влаги путём сокращения поверхностного стока; при наличии мощной подстилки из растительных остатков поверхностный сток может практически прекращаться.
2.3. Биогенный оборот веществ
Биохимический цикл, или «малый биологический круговорот», - одно из главных звеньев функционирования геосистем. В основе его – продукционный процесс, т.е. образование органического вещества первичными продуцентами – зелеными растениями, которые извлекают двуокись углерода из атмосферы, зольные элементы и азот – с водными растворами из почвы. Около половины создаваемого при фотосинтезе органического вещества окисляется до СО2 при дыхании и возвращается в атмосферу. Оставшаяся (за вычетом затрат на дыхание) фитомасса называется чистой первичной продукцией. Часть её поступает в трофическую цепочку – потребляется растительноядными животными (фитофагами); следующий трофический уровень представлен плотоядными животными (зоофагами). При переходе от одного трофического уровня к другому отношение биомасс уменьшается на 2-3 порядка. Особенно большой разрыв наблюдается в лесах, где основная масса гетеротрофных организмов приходится на сапрофагов. Эффективность роста, т.е. отношение вторичной продукции к потреблению, в сообществах злаковников и пустынь составляет примерно 15%, а у всех остальных сообществ суши – 10%. В результате получается, что вторичная продукция на суше составляет менее 1% от первичной, за исключением степей и саванн (табл.4).
Таблица 4
Основная часть фитомассы после отмирания разрушается животными – сапрофагами, бактериями, грибами, актиномицетами. В конечном счёте, мертвые органические остатки минерализуются микроорганизмами (в меньшей степени путем абиотического окисления). Конечные продукты минерализации возвращаются в атмосферу (СО2 т другие летучие соединения) и в почву (зольные элементы и азот). Процессы созидания и разрушения биомассы не всегда сбалансированы – часть её (в среднем менее 1%) может выпадать из круговорота на более или менее длительное время и аккумулироваться в почве (в виде гумуса) и в осадочных породах.
Биологический метаболизм характеризуется многочисленными показателями, в том числе относящимися к внутренним обменным процессом в самом биоценозе – между его различными трофическими уровнями, таксономическими группами, зелеными (фотосинтезирующими), нефотосинтезирующими надземными и подземными частями фитоценоза. Первостепенный интерес представляют взаимоотношения биоценоза как целого с другими блоками геосистемы, зависимость биогенных потоков и биологической продуктивности от географических факторов, закономерности их проявления на региональном и локальном уровнях, степень замкнутости или открытости биологического круговорота и его роль во внутреннем механизме функционирования ландшафта и его внешних связях. С этой точки зрения, важнейшими показателями биогенного звена функционирования – запасы фитомассы и величина годичной первичной продукции, а также количество опада и аккумулируемого мертвого органического вещества. Для оценки интенсивности круговорота используются производные показатели: отношение чистой первичной продукции к запасам фитомассы, отношение живой фитомассы к мертвому органическому веществу и т.д. Для характеристики вклада биоты в функционирование геосистем особенно важны биохимические показатели: количество элементов питания, потребляемых для создания первичной биологической продукции (ёмкость биологического круговорота) и их химический состав, возврат элементов с опадом и закрепление в истинном приросте, накопление в подстилке, потеря на выходе из геосистемы и степень компенсации на входе. В табл. 5-7 приведены основные показатели биологического звена функционирования ландшафтов по разным источникам. Продуктивность биоты определяется как географическими факторами, так и биологическими особенностями различных видов. Наибольшими запасами фитомассы характеризуется лесная растительность, эдификаторы которой способны накапливать живое вещество в течении многих десятилетий и даже столетий. Однако, при наличии отдельных специфических видов, составляющих исключения, общая закономерность состоит в том, что у аналогичных жизненных форм (древесных, травянистых и др.) запасы биомассы тем больше, чем выше тепло обеспеченность и чем ближе к оптимуму соотношение тепла и влаги. В величине ежегодной биологической продукции региональные и локальные географические закономерности, включая зональность, секторность, высотную поясность и внутри ландшафтную морфологическую дифференциацию, проявляются более чётко. При достаточном количестве влаги продуктивность возрастает от высоких широт к низким в соответствии с ростом энергообеспеченности. В одинаковых термических условиях небольшая продуктивность наблюдается при оптимальном соотношении тепла и влаги. В сравнимых (плакорных) местоположениях максимальная биологическая продуктивность присуща экваториальным ландшафтом (см. табл.5) заметно меньше она во влажных (лесных) субтропиках.
Таблица 5 Запасы и продуктивность фитомассы плакорных сообществ различных зон и подзон.
Среди суббореальных ландшафтов наивысшей продуктивностью выделяются луговые степи, или несколько уступают широколиственные леса. Самая низкая продуктивность присуща ландшафтом с резким дефицитом тепла (полярным) или влаги (пустынным). Отношение первичной продуктивности к запасам фитомассы наивысшее в травяных сообществах у которых нет многолетних надземных органов (в луговых степях до 1,4:1), наинизшее - в лесных (0,03 – 0,06:1). Значительная часть ежегодной продукции отмирает и разрушается – попадает в деструкционный цикл, меньшая часть закрепляется в приросте (табл.6). Таблица 6 Биогеохимический круговорот в плакорных сообществах различных ландшафтных зон
Отмершее органическое вещество, как правило, не полностью минерализуется, аккумулируясь в разном количестве и разных формах в ландшафте. Скорость разрушения органической массы растёт с увеличением притока солнечного тепла. При недостатке тепла ежегодный опад не успевает разрушаться и в ландшафте накапливается избыточная морт-масса. В экстрааридных ландшафтах с их высоким энергетическим потенциалом и незначительной продуктивностью интенсивность деструкции превышает продуцирование биомассы, и накопление мертвого органического вещества практически отсутствует. Продукционные и деструкционные процессы наиболее сбалансированы в условиях, близких к оптимуму по соотношению тепла и влаги. С увеличением тепло обеспеченности основная часть органических остатков переходит в почвенный гумус. Мертвое органическое вещество и запас биомассы в органах растений служат важным резервом питательных веществ, обеспечивающим устойчивость биоты к колебаниям внешней среды и позволяющим поддерживать биологический метаболизм в условиях интенсивного абиогенного выноса элементов зольного и азотного питания. Лесная растительность, как известно, существует в условиях избыточного увлажнения и интенсивного стока, ведущего к безвозвратной потере элементов питания; лесные почвы относительно бедны этими элементами. В такой обстановке запас элементов-органогенов в живом веществе и в мощной подстилке, прочно удерживающей необходимые элементы питания, обеспечивает определенную автономность биологического круговорота. Одним из показателей скорости трансформации органического вещества может служить отношение годичной первичной продукции к запасам мертвых растительных остатков (без почвенного гумуса): в тундре – 0,02; в лесах – 0,15; в луговых степях – 0,9; в пустынях – 25 и более. С величиной первичной биологической продуктивности непосредственно связана ёмкость биологического круговорота веществ. Хотя количество вовлекаемого в оборот минерального вещества зависит от биологических особенностей различных видов, размещение этих видов в значительной мере подчинено географическим закономерностям. Так, хвойные деревья, ассимилируют меньше зольных элементов и азота, чем лиственные, а последние – меньше, чем травянистая растительность. Растения аридных областей используют для создания органической массы больше химических элементов, чем растения гумидных областей. Наименьшая зольность у мхов (2-4% от сухого вещества), наибольшая у галофитов (до 25%). Зольность хвои и листьев деревьев – 3-4%; древесины хвойных – 0,4; лиственных -0,5; злаков –6-10%. Сочетания всех факторов приводит к тому, что самая низкая ёмкость биологического круговорота свойственна полярным и тундровым ландшафтам (см.табл.6,7), хотя продуктивность у них выше, чем, чем в пустынях.
Таблица 7 Основные показатели структуры и функционирования некоторых зональных сообществ (по Н.И. Базилевич)
В бореальных и особенно суббореальных лесах в оборот вовлекается больше зольных элементов и азота, но максимальная ёмкость круговорота среди плакорных суббореальных сообществ присуща луговым степям. На первом месте в зональном ряду по количеству вовлекаемого в круговорот минерального вещества стоят влажные экваториальные леса. Что касается элементарного химического состава вещества, участвующих в биологическом метаболизме, то основную его часть составляют важнейшие элементы – биогены, главным образом N, K, Ca, Si, затем P, Mg, S, Fe, Al и др. В зависимости от избирательной способности растений к поглощению тех или иных элементов, их количественные соотношения в составе биомассы и ежегодно потребляемого минерального вещества несколько варьируют, обнаруживая также определенные географические закономерности – прежде всего зональность. Так, тундровые сообщества потребляют больше всего азота, затем следуют кальций и калий; в минеральном метаболизме тайги на первом месте также стоит азот, много потребляется кальция, на третьем месте – калий; в широколиственных лесах – на первом месте кальций, затем азот и калий, в степях основные элементы идут в следующем порядке: кремний, азот, калий, кальций, в пустынях – кальций. калий. азот, магний; в тропических и экваториальных лесных ландшафтах особенно активно поглощаются кремний, железо, алюминий. Основная часть живого вещества строится из элементов, которые ассимилируются в результате газообмена растений с атмосферой. Важную роль играет углеродный обмен, с которым связаны биогенная трансформация солнечной энергии, баланс СО2 в геосистемах и её дальнейшая миграция, от чего, в частности, зависят характер обменных процессов в поглощающем комплексе почв, химизм вод речного стока и т.д. Количество ассимилируемого углерода в десятки раз превышает величину потребляемых зольных элементов и азота. Ежегодное потребление СО2, тундровой растительностью составляет около 10 т/га, южно-таежными и широколиственными лесами – около 35, луговые степи – около 50, влажными экваториальными лесами – около 130 т/га. В большинстве сообществ (особенно в лесных) свыше половины ассимилированного углерода возвращается в атмосферу при дыхании организмов (в основном растений, а также микроорганизмов; доля животных составляет 1-3%). Остальная часть содержащегося в ежегодной продукции углерода высвобождается при разложении органических остатков и также возвращается в атмосферу в виде СО2; относительно небольшое количество растворяется в воде, образуя угольную кислоту, которая диссоциируется на ионы HCO3- и Н+. В среднем поглощение и выделение углерода балансируются в годовом цикле, но небольшая его доля (менее 1%) выводится из биологического круговорота в почве, выносится со стоком. Связывание СО2 в процессе фотосинтеза сопровождается выделением свободного кислорода. При дыхании и разложении органических остатков кислород потребляется на окисление органического вещества СО2. Но поскольку часть мертвой органической массы выпадает из деструкционного цикла, поступление кислорода в атмосферу в результате биологического метаболизма превышает его потребление. Согласно Н.И. Базилевич, это превышение составляет в дубравах 6.16 т/га.год, в южно-таежных ельниках – 3,7; в белосаксаульниках – 0,65; в тундре – 0,44 т/га.год. В луговой степи синтез и разложение сбалансированы и биологический обмен не влияет на кислородный баланс. Если же исключить накопление биомассы в приросте и учитывать только необратимые потери вещества (его внешние выходные потоки – со стоком, ветром), то на первом месте по накоплению кислорода будут ельники, затем тундра; вклад дубрав и луговых степей ничтожен. Все изложенные закономерности основаны на достаточно широких региональных сравнениях по материалам для плакорных местоположений и соответствующих им сообществ. Между тем в характере биологического круговорота и продуцировании биомассы наблюдаются существенные внутри ландшафтные различия между плакорными и подчиненными фациями. При недостаточном атмосферном увлажнении и высокой тепло обеспеченности перераспределение влаги в ландшафте обуславливает большую контрастность в интенсивности биологического круговорота и продуцировании биомассы по местоположениям. В гидроморфных местоположениях, как правило, наблюдаются наиболее высокие показатели. Так, в гривисто-ложбинном лесостепном ландшафте Барабинской степи плакорные лугово-степные фации вершин грив на обыкновенных черноземах продуцируют ежегодно 19 т/га фитомассы, а травянистые болота межгривных депрессий на торфяно-болотной слабо солончаковатой почве – свыше 60 т/га. Первые потребляют на создание фитомассы 1761 кг/га.год зольных элементов и азота, а вторые – 3831. Резко выражена внутри ландшафтная контрастность в указанном отношении в пустынях, где участки с ничтожной продуктивностью (такыры, солончаки) сочетаются с травяными тугаями (заросли тростника, рогоза, и др.), дающими почти до 100 т/га первичной продукции. В условиях избыточного атмосферного увлажнения и низкой тепло обеспеченности дополнительное количество влаги за счёт внутри ландшафтного перераспределения атмосферных осадков мало влияет на биологическую продуктивность или даже косвенно вдет к ее снижению, поскольку пере увлажнение ухудшает термический режим и аэрацию. По этим причинам в тундре заболоченные понижения отличаются наиболее замедленным биогенным оборотом веществ и пониженной продуктивностью. С другой стороны, плакорные повышения сильнее подвержены воздействию ветра, сдуванию снега и выхолаживанию. Самым благоприятными оказываются трансэлювиальные склоновые местоположения, где и наблюдается наибольшая для тундры биологическая продуктивность. В тайге и широколиственных лесах внутри ландшафтные различия продуктивности и интенсивности биогенного круговорота относительно невелики; в наилучших условиях находятся более теплые и дренированные местоположения, в наихудших – болота, дающие всего 2-4 т/га первичной продукции в год. Степень замкнутости биологического круговорота также различно для автономных и подчиненных фаций. Первые в целом характеризуются высокой замкнутостью круговорота, т.е. незначительным участием внешних потоков органического вещества по сравнению с внутренними. Приток вещества извне (с атмосферными осадками, пылью), как правило, невелик, потеря его (со стоком. ветровым выносом) чаще превышает приток, но в разных зональных типах геосистем соотношения могут существенно дифференцироваться. По расчётам в тундре входные потоки органического вещества составляют всего 0,2% от величины ежегодной первичной продукции, а выходные около 4%, так что баланс вещества отрицательный и потеря его составляет 116 кг/га или 3,4 % от ежегодной продукции. В южно-таежных ельниках вынос (365 кг/га) превышает привнос извне (15 кг/га) на 350 кг/га, т.е. составляет примерно 2% от первичной продукции. В дубравах входные и выходные потоки (10и 9 кг/га соответственно) почти сбалансированы. а в луговой степи первые даже несколько превышают вторые (10 против 1,4 кг/га), том что положительное сальдо баланса составляет около 0,4% от первичной продукции. В подчиненных морфологических частях ландшафта входные и выходные потоки вещества могут быть во много раз больше, чем в плакорных. В гидроморфных фациях входные и выходные потоки обычно нескомпенсированы и возможно повышенная аккумуляция как органического вещества. Показательный пример сравнения плакорной лугово-степной фации на плоской вершине гривы и низинного травяного блока в межгривном понижении приводят Н.И. Базилевич и А.А. Титлякова (табл.8). На основе данных табл.8 нетрудно заключить, что в подчиненной гидроморфной фации оборот вещества намного интенсивнее, чем в плакорной. При этом внешние абиогенные потоки соразмерны с внутренними биогенными. Однако структура тех и других потоков принципиально разная; в абиотических потоках доминируют соли, почти не ассимилируемые растениями. Таблица 8 Круговорот элементов в двух фациях западносибирской лесостепи (кг/га.год)
Главные источники их поступления – восходящие растворы и поток грунтовых вод. Далее видно, что вынос по всем элементам не сбалансирован с их поступлением извне, вследствие чего происходит аккумуляция преимущественно солей. По углероду, азоту и биогенным не солевым зольным элементам внутренний оборот и в этой фации многократно превышает внешний. В плакорной луговой степи также наблюдается некоторая избыточность солей, поступающих сюда с атмосферными осадками, тогда как баланс биогенных зольных элементов отрицательный; вынос происходит в основном с водами поверхностного стока.
2.4. Абиотическая миграция вещества литосферы
Абиотические потоки вещества в ландшафте в значительной мере подчинены воздействию силы тяжести и в основном осуществляют внешние связи ландшафта. В отличие от биологического метаболизма абиотическая миграция не имеет характера круговоротов, поскольку гравитационные потоки однонаправлены, т.е. необратимы. Точнее, в данном случае можно говорить лишь о больших геологических циклах, выходящих далеко за пределы характерного времени ландшафта, длительность которых измеряется многими миллионами лет и входе которых вещество, вынесенное с поверхности суши, может вновь туда вернутся. пройдя через многократные и сложные преобразования. Ландшафтно-географическая сущность абиотической миграции вещества литосферы состоит в том, что, с него осуществляется материальный перенос материала между ландшафтами и между морфологическими частями и безвозвратный вынос вещества в Мировой Океан. Значительно меньше (в сравнении с биогенным облаком) участие абиотических потоков в системе внутренних (вертикальных, межкомпонентных) связей в ландшафте. Вещество литосферы мигрирует в ландшафте в двух основных формах: 1) в виде геохимических пассивных твердых продуктов денудации – обломочного материала, перемещаемого под действием силы тяжести вдоль склонов, механических примесей в воде (влекомые и взвешенные наносы) и воздухе ((пыль); 2) в виде водо-растворимых веществ, т.е. ионов, подверженных перемещению с водными потоками и участвующих в геохимических (и биохимических) реакциях. По отношению к каждой конкретной геосистеме различаются входные и выходные абиогенные потоки. В суммарном итоге – для всей совокупности ландшафтов суши – перевес оказывается на стороне последних, но в каждом отдельном ландшафте баланс вещества складывается по - своему в зависимости от специфики его внешних условий и внутренней структуры. Механический перенос твердого материала не всегда поддается более или менее точному учёту. Основной интегральный показатель механического выходного потока – твердый сток, точнее сток взвешенных наносов. Однако в нем не учитывается внутри ландшафтное перераспределение материала и прежде всего (делювиальный) перенос крупных обломков, а также наносы влекомые русловыми потоками (составляющие, впрочем, небольшую час
Воспользуйтесь поиском по сайту: ©2015 - 2024 megalektsii.ru Все авторские права принадлежат авторам лекционных материалов. Обратная связь с нами...
|