Учение Н. Е. Введенского о парабиозе

Парабиоз (в пер.: “para” - около, “bio” - жизнь) – это состояние на грани жизни и гибели ткани, возникающее при воздействии на нее токсических веществ таких как наркотиков, фенола, формалина, различных спиртов, щелочей и других, а также длительного действия электрического тока. Учение о парабиозе связано с выяснением механизмов торможения, которое лежит в основе жизнедеятельности организма (И. П. Павлов эту проблему называл “проклятым вопросом физиологии”).

Парабиоз развивается при патологических состояниях, когда лабильность структур центральной нервной системы снижается или происходит очень массивное одновременное возбуждение большого числа афферентных путей, как, например, при травматическом шоке.

Понятие о парабиозе в физиологию введено Николаем Евгеньевичем Введенским. В 1901 г. вышла в свет его монография "Возбуждение, торможение и наркоз", в которой автор на основании своих исследований высказал предположение о единстве процессов возбуждения и торможения.

Н. Е. Введенский в 1902 г. показал, что участок нерва, подвергшийся альтерации — отравлению или повреждению, — приобретает низкую лабильность. Такое состояние пониженной лабильности Н.Е. Введенский назвал парабиозом (от слова "para" - около и "bios"— жизнь), чтобы подчеркнуть, что в участке парабиоза нарушена нормальная жизнедеятельность.

Н. Е. Введенский рассматривал парабиоз как особое состояние стойкого, неколеблющегося возбуждения, как бы застывшего в одном участке нервного волокна. Он полагал, что волны возбуждения, приходящие в этот участок из нормальных частей нерва, как бы суммируются с имеющимися здесь «стационарным» возбуждением и углубляют его. Такое явление Н. Е. Введенский рассматривал как прообраз перехода возбуждения в торможение в нервных центрах. Торможение, по мысли Н. Е. Введенского,— это результат «перевозбуждения» нервного волокна или нервной клетки.

Парабиоз - это обратимое изменение, переходящее при углублении и усилении действия вызвавшего его агента в необратимое нарушение жизнедеятельности – смерть.

Классические опыты Н. Е. Введенского были проведены на нервно-мышечном препарате лягушки. Исследуемый нерв на небольшом участке подвергали альтерации, т.е. вызывали изменение его состояния под влиянием приложения какого-либо химического агента — кокаина, хлороформа, фенола, хлористого калия, сильного фарадического тока, механического повреждения и т.п. Раздражение наносили либо на отравленный участок нерва или же выше его, таким образом, чтобы импульсы возникали в парабиотическом участке или проходили через него на своем пути к мышце. О проведении возбуждения по нерву Н. Е. Введенский судил по сокращению мышцы.

В нормальном нервно-мышечном препарате увеличение силы ритмического раздражения нерва приводит к повышению силы сокращения мышцы. При развитии же парабиоза эти отношения закономерно изменяются.

Наблюдаются следующие стадии парабиоза:

1. Уравнительная, или провизорная, фаза. Эта стадия парабиоза предшествует остальным, отсюда ее название - провизорная. Уравнительной ее называют потому, что в этот период развития парабиотического состояния мышца отвечает одинаковыми по амплитуде сокращениями на сильные и слабые раздражения, наносимые на участок нерва, расположенный выше альтерированного участка. В первую стадию парабиоза наблюдается трансформация (переделка, перевод) частых ритмов возбуждения в более редкие. Однако, как показал Введенский, понижение это резче сказывается на эффектах более сильных раздражений, чем более умеренных: в результате этого эффекты тех и других почти уравниваются.

2. Парадоксальная фаза следует за уравнительной и является наиболее характерной фазой парабиоза. Эта стадия возникает в результате продолжающихся и углубляющихся изменений функциональных свойств парабиотического отрезка нерва. По Н. Е. Введенскому, она характеризуется тем, что сильные возбуждения, выходящие из нормальных точек нерва, не передаются совсем к мышце через наркотизируемый участок или вызывают лишь начальные сокращения, между тем как возбуждения очень умеренные способны вызывать довольно значительные сокращения мышцы.

Рис. 2. Парадоксальная стадия парабиоза. Нервно-мышечный препарат лягушки при развивающемся парабиозе через 43 мин после смазывания участка нерва кокаином. Сильные раздражения (при 23 и 20 см расстоянии между катушками) дают быстро проходящие сокращения, тогда как слабые раздражения (при 28, 29 и 30 см) продолжают вызывать длительные сокращения (по Н. Е. Введенскому)

3. Тормозящая фаза — последняя стадия парабиоза. Характерной особенностью этой стадии является то, что в парабиотическом участке нерва не только резко снижены возбудимость и лабильность, но он также теряет способность проводить к мышце и слабые (редкие) волны возбуждения.