 |
Локализация функций в коре полушарий большого мозга
|
|
|
|
В коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполнение тех или иных функций. Морфологическим подтверждением данных физиологии и клиники явилось учение о разнокачественности строения коры полушарий большого мозга в различных ее участках - цито- и миелоархитектоника коры. И. П. Павлов рассматривал кору полушарий большого мозга как сплошную воспринимающую поверхность, как совокупность корковых концов анализаторов. Различные анализаторы тесно взаимосвязаны, в связи с этим в коре большого мозга осуществляются анализ и синтез, выработка ответных реакций, регулирующих любые виды деятельности человека.
Рис. 11. 27. Строение коры больших полушарий.
В коре большого мозга различают ядро и рассеянные элементы. Ядро - это место концентрации нервных клеток коры, составляющих точную проекцию всех элементов определенного периферического рецептора, где происходят высший анализ, синтез и интеграция функций. Рассеянные элементы могут располагаться как по периферии ядра, так и на значительном расстоянии от него. В них совершаются более простые анализ и синтез. Наличие рассеянных элементов при разрушении (повреждении) ядра отчасти позволяет компенсировать нарушенную функцию. Площади, занимаемые рассеянными элементами различных анализаторов, могут наслаиваться друг на друга, перекрывать друг друга.
Рассмотрим положение некоторых корковых концов различных анализаторов (ядер) по отношению к извилинам и долям полушарий большого мозга у человека (рис. 11. 28).
. В коре постцентральной извилины (поля 1, 2, 3) и верхней теменной дольки (поля 5 и 7) залегают нервные клетки, образующие ядро коркового анализатора общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной) и проприоцептивной. Проводящие чувствительные пути, перекрещиваются либо на уровне различных сегментов спинного мозга (пути болевой, температурной чувствительности, осязания и давления), либо на уровне продолговатого мозга (пути проприоцептивной чувствительности коркового направления). Вследствие этого постцентральные извилины каждого из полушарий связаны с противоположной половиной тела. В постцентральной извилине все рецепторные поля различных участков тела человека спроецированы таким образом, что наиболее высоко расположены корковые концы анализатора чувствительности нижних отделов туловища и нижних конечностей, а наиболее низко (ближе к латеральной борозде) проецируются рецепторные поля верхних участков тела и головы, верхних конечностей.
|
|
|
Рис. 11. 28. Цитоархитектонические поля левого полушария большого мозга (верхелатеральная поверхность).
. Ядро двигательного анализатора находится в основном в двигательной области коры, к которой относятся предцентральная извилина (поля 4 и 6) и парацентральная долька на медиальной поверхности полушария. Причем в верхних участках предцентральной извилины и в парацентральной дольке расположены клетки, импульсы от которых направляются к мышцам самых нижних отделов туловища и нижних конечностей. В нижней части предцентральной извилины находятся двигательные центры, регулирующие деятельность мышц лица.
. Ядро анализатора, обеспечивающее функцию сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону, находится в задних отделах средней лобной извилины, в премоторной зоне (поле 8). Сочетанный поворот глаз и головы регулируется не только при поступлении в кору лобной извилины проприоцептивных импульсов от мышц глазного яблока, но и при поступлении импульсов с сетчатки глаза в поле 17, находящееся в затылочной доле, по соседству с ядром зрительного анализатора.
|
|
|
. В надкраевой извилине находится ядро двигательного анализатора, функциональное значение которого состоит в осуществлении синтеза всех целенаправленных сложных комбинированных движений. Это ядро асимметрично. У правшей оно находится в левом, а у левшей - в правом полушарии. Осуществление целенаправленных движений происходит за счет образования временных связей между клетками, расположенными в предцентральной и надкраевой извилинах. Поражение поля 40 не вызывает паралича, а лишь приводит к потере способности производить сложные координированные целенаправленные движения - апраксии.
. В коре верхней теменной дольки (поле 7) находится ядро кожного анализатора, которому присуща функция узнавания предметов на ощупь (стреогнозии). Корковый конец этого анализатора находится в правом полушарии и представляет собой проекцию рецепторных полей левой верхней конечности. Для правой верхней конечности ядро анализатора находится в левом полушарии.
. В глубине латеральной борозды, находится ядро слухового анализатора (поля 41, 42, 52). К нервным клеткам, составляющим ядро слухового анализатора каждого из полушарий, проходят проводящие пути от рецепторов как левой, так и правой стороны. В связи с этим одностороннее поражение этого ядра не вызывает полной утраты способности воспринимать звуки. Двустороннее поражение сопровождается " корковой глухотой".
. Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга, по обеим сторонам от шпорной борозды (поля 17, 18, 19). Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной половиной сетчатки левого глаза. В коре затылочной доли левого полушария проецируютея соответственно рецепторы латеральной половины сетчатки левого глаза и медиальной половины сетчатки правого глаза. Как и для ядра слухового анализатора, только двустороннее поражение ядер зрительного анализатора приводит к полной " корковой слепоте". Поражение поля 18, находящегося несколько выше поля 17, сопровождается потерей зрительной памяти, однако утрата зрения не отмечается. Наиболее высоко по отношению к двум предыдущим в коре затылочной доли находится поле 19, поражение которого сопровождается утратой способности ориентироваться в незнакомой окружающей обстановке.
|
|
|
. На нижней поверхности височной доли в области крючка и отчасти в области гиппокампа (поле II), находится ядро обонятельного анализатора. Эти участки с точки зрения филогенеза относятся к наиболее древним частям коры большого мозга. Чувство обоняния и чувство вкуса тесно взаимосвязаны, что объясняется близким расположением ядер обонятельного и вкусового анализаторов. Вкусовое восприятие нарушается при поражении коры самых нижних отделов постцентральной извилины (поле 43)..
Описанные корковые концы некоторых анализаторов имеются в коре полушарий большого мозга не только человека, но и животных. Они специализированы на восприятии, анализе и синтезе сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды, составляющих, по определению И. П. Павлова, первую сигнальную систему действительности.
Вторая сигнальная система имеется только у человека и обусловлена развитием речи.
. Анализаторы зрительного и слухового восприятия речевых сигналов расположены по соседству с анализаторами зрения и слуха. Следует указать на то обстоятельство, что речевые анализаторы у правшей локализуются в левом полушарии, а у левшей - в правом. Рассмотрим положение в коре большого мозга некоторых из речевых анализаторов.
. Ядро двигательного анализатора письменной речи находится в заднем отделе средней лобной извилины (поле 40). Разрушение поля 40 не приводит к нарушению всех видов движений, а сопровождается лишь утратой способности производить рукой точные и тонкие движения при начертании букв, знаков и слов (аграфия).
. Ядро двигательного анализатора артикуляции речи (речедвигательный анализатор) располагается в задних отделах нижней лобной извилины (поле 44, или центр Брока). Повреждение этой области приводит к двигательной афазии, т. е. утрате способности произносить слова. При этом не утрачивается способность к произношению звуков или пению.
|
|
|
. В центральных отделах нижней лобной извилины (поле 45) находится ядро речевого анализатора, связанного с пением. Поражение поля 45 сопровождается вокальной амузией- неспособностью к составлению и воспроизведению музыкальных фраз и аграмиатизном, когда утрачивается способность к составлению осмысленных предложений из отдельных слов. Речь таких больных состоит из несвязанного по смысловому значению набора слов.
. Ядро слухового анализатора устной речи располагается в области верхней височной извилины. (поле 42). Поражение ядра не нарушает слухового восприятия звуков вообще, однако утрачивается способность понимать слова, речь (словесная глухота, или сенсорная афазия).
. В средней трети верхней височной извилины (поле 22) находится ядро коркового анализатора, поражение которого сопровождается наступлением музыкальной глухоты: музыкальные фразы воспринимаются как бессмысленный набор различных шумов.
. Ядро зрительного анализатора письменной речи (поле 39) расположено в угловой извилине нижней теменной дольки. Поражение этого ядра приводит к утрате способности воспринимать написанный текст, читать (алексия).
Базальные (подкорковые) ядра и белое вещество конечного мозга
Помимо коры серое вещество в каждом из полушарий большого мозга залегает в виде отдельных ядер, или узлов. Эти узлы находятся в толще белого вещества, ближе к основанию мозга. Скопления серого вещества в связи с их положением получили наименование базальных (подкорковых, центральных) ядер (узлов) (nuclei basales). К базальным ядрам полушарий относят полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер; ограду и миндалевидное тело (рис. 11. 29, 11. 30).
Полосатое тело (corpus striatum) на горизонтальных и фронтальных разрезах мозга имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Наиболее медиально и впереди находится хвостатое ядро (nucleus caudatus), от которого отделяет полоска белого вещества – колено внутренней капсулы. Передний отдел хвостатого ядра утолщен и образует головку, которая составляет латеральную стенку переднего рога бокового желудочка. Располагаясь в лобной доле полушария, головка хвостатого ядра внизу примыкает к переднему продырявленному веществу. В этом месте головка хвостатого ядра соединяется с чечевицеобразным ядром. Суживаясь кзади, головка продолжается в более тонкое тело. Задний отдел хвостатого ядра - квост постепенно истончается, изгибается книзу, участвует в образовании верхней стенки нижнего рога бокового желудочка и достигает миндалевидного тела, лежащего в переднемедиальных отделах височной доли (кзади от переднего продырявленного вещества). Латеральнее головки хвостатого ядра находится прослойка белого вещества - передняя ножка (бедро) внутренней капсулы, отделяющая это ядро от чечевицеобразного.
|
|
|
Чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis) находится латеральнее таламуса и хвостатого ядра. Нижняя поверхность переднего отдела чечевицеобразного ядра прилежит к переднему продырявленному веществу и соединяется с хвостатым ядром. Медиальная часть чечевицеобразного ядра на горизонтальном разрезе головного мозга суживается и углом обращена к колену внутренней капсулы, находящемуся на границе таламуса и головки хвостатого ядра.
Две параллельные вертикальные прослойки белого вещества, расположенные почти в сагиттальной плоскости, делят чечевицеобразное ядро на три части. Наиболее латерально лежит скорлупа, имеющая более темную окраску. Медиальнее скорлупы расположены две светлые мозговые пластинки – медиальная и латеральная – бледный шар.
Хвостатое ядро и скорлупа относятся к филогенетически более новым образованиям (neostriatum). Бледный шар является более старым образованием paleostriatum.
Ограда (claustrum) расположена в белом веществе полушария, сбоку от скорлупы, между последней и корой островковой доли, имеет вид тонкой вертикальной пластинки серого вещества. От скорлупы ее отделяет прослойка белого вещества –наружная капсула.
Миндалевидное тело (corpus amygdaloideum) находится в белом веществе височной доли полушария.
Белое вещество полушарий большого мозга представлено различными системами нервных волокон, среди которых выделяют ассоциативные, комиссуральные, проекционные.
Ассоциативные нервные волокна, которые выходят из коры полушария (экстракортикальные), располагаются в пределах одного полушария, соединяя различные функциональные центры. Комиссуральные нервные волокна проходят через спайки мозга (мозолистое тело, передняя спайка). Проекционные нервные волокна, идущие от полушария большого мозга к нижележащим его отделам и к спинному мозгу, а также следующие в обратном направлении от этих образований, составляют внутреннюю капсулу и ее лучистый венец.
Внутренняя капсула (capsula interna) - это толстая изогнутая под углом пластинка белого вещества. С латеральной стороны она ограничена чечевицеобразным ядром, а с медиальной - головкой хвостатого ядра (спереди) и таламусом (сзади). Внутреннюю капсулу подразделяют на три отдела. Между хвостатым и чечевицеобразным ядрами находится передняя ножка внутренней капсулы; между таламусом и чечевицеобразным ядром - задняя ножка внутренней капсулы. Место соединения этих двух отделов под углом, открытым латерально, составляет колено внутренней капсулы. В колене внутренней капсулы располагаются волокна нисходящих и восходящих путей.
Мозолистое тело (corpus callosum) содержит комиссуральные проводящие пути, переходящие из одного полушария в другое и соединяющие участки коры, принадлежащие правому и левому полушариям, с целью объединения На сагиттальном разрезе головного мозга можно различить изгибы и части мозолистого тела: колено, продолжающееся книзу в клюв, а затем в терминальную (концевую) пластинку. Среднюю часть называют стволом мозолистого тела. Кзади ствол продолжается в утолщенную часть – валик. Поперечно идущие волокна мозолистого тела в каждом полушарии большого мозга образуют лучистость мозолистого тела.
Под мозолистым телом находится свод (forni), который состоит из двух дугообразно изогнутых тяжей, соединенных в средней своей части при помощи поперечно идущих волокон – спайки. Средняя часть свода носит название тела, кпереди и книзу оно продолжается в округлый парный тяж – столб свода. Кзади тело свода продолжается в также парный плоский тяж - ножку свода, сращенную с нижней поверхностью мозолистого тела.
Впереди свода в сагиттальной плоскости располагается прозрачная перегородка (septum pellucidum), которая состоит из двух пластинок, лежащих параллельно друг другу. Между пластинками прозрачной перегородки находится щелевидная полость, содержащая, прозрачную жидкость. Впереди столбов свода находится передняя
Боковой желудочек (ventriculus lateralis) расположен в толще полушария. Различают два боковых желудочка: левый (первый), и правый (второй). Полость желудочка имеет сложную форму (рис. 11. 31). Такая форма обусловлена тем, что отделы желудочка располагаются во всех долях полушария (за исключением островка). Теменной доле полушария большого мозга соответствует центральная часть бокового желудочка, лобной доле - передний (лобный) рог, затылочной - задний (затылочный) рог, височной доле - нижний (височный) рог. Центральная часть при помощи межжелудкового отверстия соединяется с III желудочком.
Рис. 11. 29. Горизонтальный разрез головного мозга. Базальные ганглии.
Рис. 11. 30. Фронтальный разрез головного мозга на уровне сосцевидных тел.
Рис. 11. 31. Фронтальный разрез головного мозга на уровне центральной части боковых желудочков.
Оболочки головного мозга
Головной мозг, как и спинной, окружен тремя соединительноткаными листками, или оболочками, являющимися продолжением оболочек спинного мозга, каждая из которых отделена от соседних межоболочечным пространством (рис. 11. 32).
Твердая оболочка головного мозга, образованная волокнистой соединительной тканью отличается по строению от аналогичной оболочки спинного мозга. Она является одновременно надкостницей на внутренней поверхности костей черепа, с которыми связана непрочно. В области основания черепа оболочка дает ряд отростков, проникающих в щели и отверстия костей черепа, чем объясняется большая прочность прикрепления здесь твердой оболочки головного мозга. Более того, в местах выхода из полости черепных нервов твердая оболочка головного мозга на некотором протяжении продолжает окружать нерв, образуя его влагалище и проникая вместе с нервом через отверстие наружу.
На внутренней поверхности твердой оболочки различают несколько отростков, которые проникают в продольную щель большого мозга и отделяют друг от друга его полушария. Один из них - серп большого мозга - расположен между двумя полушариями (рис. 11. 33). Другой - палатка мозжечка - проходит горизонтально, отделяя мозжечок от большого мозга. Еще одна складка, диафрагма седла, изолирует и защищает гипофиз от давлений всей вышележащей массы мозга.
В определенных участках твердой оболочки головного мозга имеются расщепления, выстланные изнутри эндотелием, - это синусы твердой оболочки головного мозга, по которым оттекает венозная кровь. Особенностью синусов является прочность стенок, что объясняет невозможность их спадения. Кроме того, синусы соединяются с наружными венами головы через эмиссарные вены.
Паутинная оболочка головного мозга, образованная эластичной волокнистой тканью, располагается внутри от твердой мозговой и отделена от нее субдуральным пространством. Она отделена от твердой промежутком – субдуральным пространством, которое в норме не существует, так как паутинная оболочка плотно прилежит к твердой (“потенциальное пространство”). Паутинная оболочка соединена с лежащей глубже мягкой оболочкой посредством тонких перемычек. Эти две оболочки отделены друг от друга подпаутинным пространством, заполненным спинномозговой жидкостью. В некоторых отделах подпаутинное пространство расширяется, образуя цистерны. Подпаутинное пространство головного мозга в области большого затылочного отверстия сообщается с подпаутинным пространством спинного мозга.
Цистерны находятся над каждой бороздой или щелью поверхности мозга. Самая крупная из них - большая цистерна- находится между задне-нижней поверхностью мозжечка и продолговатым мозгом. Через твердую мозговую оболочку в интрадуральные венозные синусы проникают небольшие особые выросты паутинной оболочки, покрытые “шапочкой” из эпителиальных клеток. Этогрануляциипаутинной оболочки, через которые часть спинномозговой жидкости, заполняющей субарахноидальное пространство, может поступать в кровяное русло. Эти выросты вдаются в синусы твердой оболочки. На внутренней поверхности костей черепа в месте расположения грануляций отмечаются вдавления и ямочки.
Общепризнанным является мнение об участии грануляции паутинной оболочки в обеспечении оттока спинномозговой жидкости в венозное русло.
Мягкая (сосудистая) оболочка - это самая внутренняя из оболочек головного мозга. Она состоит из соединительной ткани, образующей два слоя (внутренний и наружный), между которыми залегают кровеносные сосуды. Оболочка сращена с наружной поверхность мозга и глубоко проникает во все его щели и борозды. Кровеносные сосуды, покидая сосудистую оболочку, направляются в ткань мозга, обеспечивая его питание. В определенных местах сосудистая оболочка проникает в полости желудочков мозга и образует сосудистые сплетения, проецирующие спинномозговую жидкость.
Система желудочков мозга
Боковые, латеральные желудочки мозга (правый и левый) лежат внутри обоих полушарий большого мозга. В каждом из боковых желудочков различают части: передний, задний и нижний рога, центральная часть. Каждая из них соответствует одной из долей полушария большого мозга: передний рог залегает в лобной доле, задний - в затылочной, нижний - в височной, центральная часть - в теменной. Третий желудочек мозга располагается в срединной сагиттальной плоскости и сообщается с боковыми желудочками посредством впереди лежащих межжелудочковых отверстий, с четвертым желудочком - посредством водопровода мозга. Боковые стенки третьего желудочка образованы медиальными поверхностями зрительных бугров. Четвертый желудочек внизу сообщается с полостью спинного мозга его спинномозговым каналом. В задних отделах четвертого желудочка находятся два отверстия, через которые полость желудочка сообщается с субарахноидальным пространством, - боковые отверстия четвертого желудочка (отверстия Люшка). В самой каудальной части четвертого желудочка есть участок, где его крыша сильно истончается и в ней образуется отверстие, через которое может выходить часть спинномозговой жидкости (срединное отверстие четвертого желудочка, или отверстие Мажанди).
В желудочках мозга находится сосудистое сплетение, выполняющее функцию секреции цереброспинальной жидкости. Большая его часть равномерно распределена между четвертым и латеральными желудочками. Около 10% сосудистого сплетения расположено в третьем желудочке. Во взрослом мозге на долю сосудистого сплетения приходится, как правило, не более 0, 25% массы всего мозга (у человека 2 - 3 г).
Ликвор. Головной мозг содержит в среднем 130–140 мл ликвора. Из этого количества жидкости около 30 мл содержится в желудочках мозга, а остальная часть заполняет цистернальные и субарахно-идальные пространства головного и спинного мозга. Эти полости соединяются друг с другом, и давление в них является одной из важных констант организма.
Ликвор – бесцветная жидкость с плотностью 1, 006–1, 007, со слабощелочной реакцией, рН 7, 6. В нем содержится большое количество электролитов и незначительное количество белков, гормонов и ферментов.
Состав церебро-спинальной жидкости в разных отделах головного и спинного мозга несколько отличается по цитологическим показателям и плотности.
Ликвор образуется несколькими путями. В секреции ликвора принимают участие сосудистые сплетения желудочков мозга, сосуды менингеальной оболочки и эпендимы желудочков, а также клетки паренхимы мозга. Секреция и выделение ликвора, а также обратное всасывание происходят постоянно.
Основная масса спинномозговой жидкости образуется в латеральных желудочках мозга, а небольшие количества – в третьем и четвертом желудочках. Основной ток ликвора идет в каудальном направлении, а из желудочков мозга спинномозговая жидкость поступает в субарахноидальное пространство и центральный канал спинного мозга через отверстие Люшка и Мажанди. Ликвор, находящийся в различных отделах головного и спинного мозга (желудочках, субарахноидальном и периваскулярном пространствах), подвергается достоянному перераспределению и колебательному перемещению, которые взаимосвязаны с дыхательными, мышечными и пульсовыми движениями.
Функции ликвора многообразны. Известно, что функциональное состояние и деятельность головного мозга в значительной мере зависят от состава, физических и биологических свойств спинномозговой жидкости. Защитная функция ликвора проявляется в удалении продуктов распада нервных клеток и токсических веществ, идущих по системе нейрон – глия – эпендима – жел. мозг. Поддерживая постоянство состава среды, в которой функционируют нейроны мозга, церебро-спинальная жидкость выполняет гомеостатическую функцию. До настоящего времени не утратила своего значения теория, доказывающая значение ликвора как амортизирующего фактора, выполняющего роль «водяной подушки», обеспечивающей защиту нервных клеток от механических воздействий. Головной и спинной мозг как бы «плавают» в ликворе, и любое механическое воздействие, в частности удары умеренной силы, не вызывают повреждения вещества мозга.
|
|
|
