27. Эволюционное развитие воздушных органов дыхания (от земноводных до млекопитающих).

27. ЭВОЛЮЦИОННОЕ РАЗВИТИЕ ВОЗДУШНЫХ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ (ОТ ЗЕМНОВОДНЫХ ДО МЛЕКОПИТАЮЩИХ).

У взрослых земноводных парные легкие представляют собой полые мешки, внутренние стенки которых имеют ячеистую складчатость (у некоторых хвостатых отсутствует). У бесхвостых земноводных легкие открываются в гортанно-трахейную камеру, отграниченную гортанными хрящами и открывающуюся щелью в ротоглоточную полость; щель открывается и закрывается под действием мускула- туры гортани. На стенках гортанно-трахейной камеры расположены голосовые связки, вибрация которых под током воздуха обеспечивает производство видоспецифических криков. У хвостатых и безногих земноводных трахейно-гортанная камера удлинена и может рассматриваться как зачаток трахеи. Увлажнение кожи секретом слизистых желез повышает ее проницаемость для газов. В коже земноводных обилен фермент карбоангидраза, что повышает ее способность выделять углекислый газ.

Легкие пресмыкающихся сохраняют мешкообразное строение, но их внутренняя структура много сложнее, чем у земноводных. У ящериц и змей внутренние стенки легочных мешков имеют складчатое ячеистое строение, что значительно увеличивает дыхательную поверхность. У черепах и крокодилов сложная система перегородок вдается во внутреннюю полость легких настолько глубоко, что легкие приобретают губчатое строение, напоминающее структуру легких птиц и млекопитающих. У хамелеонов, некоторых ящериц, змей задняя часть легких имеет тонкостенные пальцевидные выросты — подобие воздушных мешков птиц; в их стенках окисления крови не происходит. Эти «резервуары» воздуха обеспечивают эффект шипения, облегчают газообмен при длительном прохождении пищи по пищеводу и при нырянии.

Парные легкие птиц относительно невелики по размерам, довольно плотны и мало растяжимы; они прирастают к ребрам по бокам позвоночного столба. Войдя в легкое, бронх распадается на 15—20 вторичных бронхов, большинство которых кончается слепо, а часть сообщается с воздушными мешками. Вторичные бронхи сообщаются друг другом многочисленными более мелкими парабронхами, от которых отходит множество бронхиолей — радиально расположенных ячеистых выростов, густо оплетенных легочными кровеносными капиллярами. Именно здесь идет насыщение крови кислородом. С легкими птиц связаны воздушные мешки — прозрачные эластичные тонкостенные выросты слизистой оболочки вторичных бронхов. Объем воздушных мешков примерно в 10 раз превышает объем легких. Один из воздушных мешков — межключичный — непарный, четыре парных — шейные, передне-и заднегрудные, брюшные.

У млекопитающих легкие + слизистая поверхность дыхательных путей. Носовая полость: преддверие (улавливание пыли), дыхательный отдел (отчистка воздуха и обезвреживание слизью), обонятельный отдел (лабиринт с обонятельным эпителием). Глотка – гортань (перстневидный, щитовидный, черпаловидный хрящи и надгортанник, прикрывающий вход в гортань при прохождении пищи в глотку. Имеются голосовые связки – складки слизистой оболочки) – трахея (хрящевые кольца) – бронхи в легких делятся бронхиоли (бронхиальное древо), которые открываются в альвеолы.

28. РАЗВИТИЕ И ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ЗЕМНОВОДНЫХ

В жизненном цикле земноводных чётко выделяются четыре стадии развития: яйцо (икринка), личинка (головастик), период метаморфоза, взрослая особь.

Яйца (икринки) земноводных, как и икра рыб, не имеют водонепроницаемой оболочки. Для развития яйца необходимо его постоянное увлажнение. Подавляющее большинство земноводных откладывают икру в пресных водоёмах, однако известны и исключения: червяги откладывают яйца в почву и обвивают место закладки, тем самым увлажняя яйца собственной слизью, лягушка амфиума, гигантские саламандры, аллегамскиескрытожаберники и некоторые другие амфибии делают кладку на суше. Даже в этих случаях яйца нуждаются в повышенной влажности окружающей среды, обеспечение которой ложится на родителя. Известны виды, которые носят икринки на своём теле: самка сетчатой веслоногой лягушки прикрепляет их к животу, а самцы жаб-повитух обматывают шнурообразную кладку вокруг задних ног. Особенно необычно выглядит забота о потомстве у пипы суринамской — оплодотворённая икра вдавливается самцом в спину самки и последняя носит её на себе, пока из икры не вылупятся молодые пипы.

Из икринок вылупляются личинки, ведущие водный образ жизни. По своему строению личинки напоминают рыб: у них отсутствуют парные конечности, дышат жабрами (наружными, затем внутренними) и кожей; имеют двухкамерное сердце и один круг кровообращения, органы боковой линии. Только некоторые виды появляются на свет уже в виде маленьких бесхвостых лягушат.

Претерпевая метаморфоз, личинки превращаются во взрослых лягушек, ведущих наземный образ жизни. Процесс метаморфоза у бесхвостых амфибий происходит стремительно, тогда как у примитивных саламандр и безногих земноводных он сильно растянут во времени.