40 биология и значение отдельных представителей отряда крокодилы.

Отряд крокодилы — Crocodilia Животные крупные: от 1, 5—2 до 4—6 м; форма тела ящерообразная; хвост сжат с боков, между пальцами задних конечностей развиты перепонки. Ноздри открываются на бугорках, а глаза приподняты над поверхностью морды; это позволяет погруженному в воду живот­ному дышать и наблюдать за окружающим. Тело покрыто крупными роговыми щитками, под которыми лежат костные пластины. На го­лове и около анального отверстия имеются железы с пахучим секре­том (им животные метят территорию). Череп диапсидный; развито вторичное нёбо, позволяющее дышать через ноздри с открытой под водой пастью. Зубы сидят в ячейках — альвеолах. Сердце четырех­камерное, но артериальная и венозная кровь частично смешивается. Обитают в пресных и солоноватых водах. Питаются рыбой, иногда хватают пришедших на водопой млекопитающих; поедают трупы. Размножаются яйцами (кладка 10—100 яиц); зарывают кладки в пе­сок или ямы с гниющими растительными остатками. Самки охраняют кладки. Становятся половозрелыми к 8—10 годам; живут до 80— 100 лет. Отряд содержит 3 семейства с 21 видом. Семейство алли­гаторы — Alligatoridae объединяет 7 видов. Семейство настоящие кро­кодилы — Crocodilidae; 13 видов населяют тропическую зону Азии, Африки, Америки, Австралии и острова Индийского и Тихого океанов. Семейство гавиалы — Gavialidae включает единственный современный вид — Gavialis gangeticus, населяющий п-в Индостан и Бирму.

Под роговыми чешуями у некоторых видов рептилий в мезодермальном слое кожи — кориуме — залегают кост­ные пластинки. У черепах они сливаются в костный панцирь, при­растающий к позвоночнику. В мальпигиевом слое и верхних, частях кориума расположены пигментные клетки. Кожа обеспечивает хорошую защиту от потерь воды испарением, механических повреждений и проникновения болезнетворных орга­низмов. Одновременно она утратила способность к газообмену, испарению воды и выделению продуктов метаболизма (Лишь у крокодилов через покровы выделяется некоторое количество выво­димой из организма воды). В связи с этим кожа почти лишена желез, столь многочисленных у амфибий. Эти выделения играют роль химических сигналов: привлечении полов, мечении занятой террито­рии пахучими следами. Кожа плотно прилегает к телу; исключение представляют лишь своеобразные амфисбены. Смена рогового покрова происходит путем, линьки: полного или частичного сбрасывания ста­рого рогового чехла и формированием нового. У многих видов линька проходит несколько раз в год. Движение. Двигательная система пресмыкающихся усложняется, обеспечивая освоение всех наземных местообитаний, а у части вымер­ших и современных видов — и водоемов. Скелет. Позвоночный столб пресмыкающихся разделяется на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хво­стовой. Образование гибкой шеи и усиление подвижности головы имело первостепенное значение при добывании пищи и при ориентировке. Подвижность головы обеспечивается дифференцировкой первых двух шейных позвонков — атласа, или атланта (atlas), и эпистрофея (epistropheus). Атлас имеет вид костного кольца, разделенного плотной связкой на верхнюю и нижнюю половины; через верхнее отверстие головной мозг соединяется со спинным; передняя поверхность нижней половины сочленяется с затылочным мыщелком черепа, а сзади в ниж­нее отверстие входит зубовидный отросток второго шейного позвонка — эпистрофея. Голова может поворачиваться в стороны на зубовидном отростке, а ее перемещение в вертикальной плоскости обеспечивается сочленением черепного мыщелка с атласом. Все это обеспечивает сложные движения головы, усиливаемые подвижностью всей шеи. Изучение эмбрионального развития показало, что зубовидный от­росток образуется путем прирастания к эпистрофею тела атласа. Движения шеи обусловлены числом и строением позвонков шей­ного отдела; они различны в разных группах. У гаттерии позвонки еще амфицельные (рыбьего типа) с остатками хорды между ними. У крокодилов и большинства чешуйчатых позвонки процельные (передневогнутые) и лишь у немногих низших форм амфицельные. Часть шейных позвонков несет короткие ребра. У скрытошейных черепах, изгибающих шею в вертикальной плоскости, шейные позвонки сохра­няют лишь зачатки поперечных отростков. Наоборот, у бокошейных черепах, изгибающих шею в сторону, поперечные отростки и связан­ная с ними мускулатура сильно развиты. Сложные движения шеи черепах обеспечиваются и разнообразием позвонков: задние позвонки процельны, передние — опистоцельны (задневогнутые), а средний — амфицельный. К грудным позвонкам причленяются длинные ребра, брюшные концы которых с помощью хрящевых отделов прикрепляются к гру­дине, образуя замкнутую грудную клетку (грудной клетки нет у змей). К грудине же причленяется и плечевой пояс (см. ниже). Поясничные позвонки тоже несут ребра, которые не доходят до грудины. К крест­цовому отделу, состоящему из двух позвонков, прикрепляется тазо­вый пояс. Хвостовой отдел помогает сохранять равновесие при пере­движении, а иногда служит и движителем (у водных змей, крокоди­лов и некоторых водных ящериц). Коракоид (coracoideum) в месте соединения с лопаткой (scapula) образуют суставную впадину для причленения головки плеча (рис. 13). Сверху к лопатке прирастает уплощенный надлопаточный хрящ (cartilago suprascapularis), а спереди к коракоиду — хрящевой про­коракоид (cart, procoracoidea). Коракоид и прокоракоид каждой сто­роны срастаются с непарной костной грудиной (sternum); через груд­ную клетку пояс передних конечностей крепится к осевому скелету. Снизу к грудине прирастает крестообразная покровная кость — надгрудинник (episternum). Парные покровные ключицы (clavicula) соединяют передний конец надгрудинника с дорзальной частью каж­дой лопатки. Такая конструкция усиливает прочность плечевого пояса. У черепах надгрудинник и ключицы входят в брюшной щит панциря; у крокодилов хорошо развиты лишь коракоиды и лопатки. Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей; каждая из них образуется слиянием трех тазовых костей — подвздошной (ilium), седалищной (ischium) и лобковой (pubis), совместно образующих вертлужную впадину, составляющую сустав с головкой бедра. Подвздошные кости сочленяются с поперечными отростками крестцо­вых позвонков. У всех современных пресмыкающихся таз закрытый: правые и левые лобковые и седалищные кости соединяются друг с дру­гом по средней линии симфизом — хрящевой перемычкой. Плечевой пояс и передняя конечность ящерицы… Тазовый пояс ящерицы… Парные конечности отличаются у разных видов и групп пресмыкаю­щихся в зависимости от преобладания тех или иных способов передви­жения. Но обычно они сохраняют общую схему строения парных конечностей наземных позво­ночных. В отли­чие от земноводных у пресмы­кающихся в передней конеч­ности подвижный сустав рас­положен между двумя ряда­ми косточек запястья (интеркарпальный сустав), а в зад­ней конечности — между ря­дами косточек предплюсны (интертарзальный сустав). Череп пресмыкающихся видоизменялся главным обра­зом в зависимости от харак­тера питания и способов до­бывания пищи. От черепа ам­фибий он отличается вытяну­тыми челюстями, образующи­ми относительно длинное рыло; широкий и короткий череп амфи­бий был необходим при их ротоглоточном механизме дыхания; в то же время широкий рот способствовал захвату мелкой добычи при броске на нее. У пресмыкающихся дыхание обеспечивается работой грудной клетки, а захват добычи связан с активным преследова­нием, при котором вытянутое рыло имеет преимущество. Затылочная область состоит из четырех затылочных костей (occipitalia) хондрального происхождения: верхнезатылочной, основной и двух боковых. Они окаймляют затылочное отверстие, книзу от которого лежит единствен­ный затылочный мыщелок, образованный основной и обеими боковыми затылочными костями. Покровная основная клиновидная кость (basis­phenoideum) лежит впереди основной затылочной, образуя дно черепа. Впереди к ней прирастает небольшой парасфеноид (parasphenoideum) и располагаются парные сошники (vomer), сбоку от которых лежат хоаны. В области слуховой капсулы возникают три ушные кости (otici); переднеушная, сохраняющая самостоятельность; заднеушная, срастающаяся с боковой затылочной, и верхнеушная, срастающаяся с верхнезатылочной. В обонятельной области костей нет; она остается хрящевой. Череп ящерицы… Крыша черепа образована парными покровными костями: носо­выми (nasalia), предлобными (praefrontalia), лобными (frontalia) и заднелобными (postfrontalia); далее лежат теменные (parietalia) и непарная межтеменная (interparietale) кости; последняя имеет отвер­стие для теменного органа. Бока черепа образуют покровные кости: парные межчелюстные (intermaxillare) у части видов сливающиеся, парные верхнечелюстные (maxillare), надглазничные (supraorbitale), скуловые (jugale), квадратно-скуловые (quadratojugale) (Квадратно-скуловая кость есть в анапсидном и типичном диапсидном черепе (гаттерии, крокодилы), но исчезает у ящериц, имеющих диапсидный тип черепа с ре­дуцированной нижней дугой) и чешуй­чатые (squamosum). Небно-квадратный хрящ в задней части дает начало парным хондральным окостенениям — квадратным костям (quadratum), верхним отделом связанным с мозговой коробкой, а нижним — с нижней челюстью. Передняя часть нёбно-квадратного хряща заменяется покровными костями, образующими дно черепа: парными небными (palatini) и крыловидными (pterygoidei). Попереч­ные кости (transversi) соединяют крыловидные кости с верхнечелюст­ными, а у ящериц и гаттерий еще и верхнекрыловидные, или столб­чатые (epipterygoidei), кости связывают крыловидные кости с темен­ными. У черепах и особенно у крокодилов разрастанием небных отростков межчелюстных и верхнечелюстных костей, а также небных костей образуется вторичное костное небо, разделяющее ротовую полость на верхний отдел — носоглоточный, и нижний — собственно ротовую полость. Поэтому хоаны сдвигаются назад, к гортани, что позволяет дышать, когда из воды выставлен лишь конец головы с ноздрями. Нижняя челюсть образуется из меккелева хряща, замещаемого хондральной костью — сочленовной (articulare), причленяющейся к квадратной кости, и ряда кожных костей: зубной (dentale), угловой (angulare), надугловой (supraangulare), венечной (соrоnаrе) и иногда еще нескольких косточек. Верхний отдел подъязычной дуги (гиомандибуляре), как и у земно­водных, превращен в слуховую косточку среднего уха — стремечко (stapes). Подъязычный аппарат состоит из хрящевой пластинки (гомо­лога копулы) и трех пар рожков, гомологичных гиоидам и остаткам жаберных дуг. Эволюция жевательной мускулатуры сопровождалась перестрой­кой крыши и частично боковых стенок первично сплошного — сте­гального — черепа, имевшегося у земноводных — предков рептилий. В отдельных ветвях пресмыкающихся эволюция шла разными путями. В группе анапсида (ископаемые котилозавры и их непосредственные потомки — черепахи) первичная стегальная (сплошная) крыша че­репа сохранялась. В ней образовалась лишь задняя вырезка, освобо­дившая место для жевательной мускулатуры. В группе диапсида (гаттерия, крокодилы) образовались две височные ямы (рис. 16), огра­ниченные двумя костными дугами. Верхняя дуга состоит из костей postfrontale — squamosum, нижняя — из jugale — quadratojugale. У ящериц диапсидный тип черепа с редуцированной нижней дугой, а у птиц — с редуцированной верхней дугой; у змей обе дуги реду­цируются. В группе синапсид — у звероящеров (тероморфных репти­лий) и происшедших от них млекопитающих — образовалась одна боковая яма и ограничивающая ее сложная дуга из элементов верх­ней и нижней дуг: jugale — quadratojugale — squamosum. Строение скуловых дуг еще раз подчеркивает своеобразие группы звероподобных пресмыкающихся, противопоставляя их другим группам этого класса. Схема эволюционных преобразований стегального черепа у пресмыкающихся… Параллельно усложнению скелета изменилась структура костной ткани. Общий тип трубчатых костей конечностей сохранился, но грубоволокнистая костная ткань земноводных заместилась тонково­локнистой костью, обладающей значительно большей прочностью. При этом кости конечностей приобрели остеонную структуру и зонарное (слоистое) строение. Костный элемент — остеон — представляет собой костную трубочку, стенки которой образованы тонкими, но прочными костными пластинками, а полость занята питающим костную ткань кровеносным сосудом и нервом. Остеоны в стенках трубчатой кости располагаются более или менее концентрически, образуя зо­нарную структуру. Внутренняя полость трубчатой кости занята кост­ным мозгом двух типов: красный выполняет функцию кроветворной ткани, желтый участвует в костеобразовании, разрушая кость со сто­роны внутренней полости. Появление подвижного шейного отдела сопровождалось развитием шейной мускулатуры, особенно мощной у видов с длинной и гибкой шеей. Лентовидные мышцы туловищной мускулатуры участ­вуют в изгибании тела и в движении конечностей. Мощная мускулатура, особенно парные сгибатели и разгибатели. Органы пищеварения и питание. Большинство видов питается массовыми мелкими наземными и водными животными — преимущественно различными беспозвоноч­ными, запасы которых в природе велики и более или менее постоянны; поедают и мелких позвоночных — рыб, земноводных, мышевидных грызунов и др. альвеолы (текодонтные зубы). Зубы современных пресмыкающихся обычно однотипны; лишь у части змей развиваются специализированные крупные ядовитые зубы. Зубы используются преимущественно для захвата и удерживания добычи; с их помощью дробятся наружные покровы добычи (хитиновые покровы насекомых и т. п. ). Крокодилы и черепахи способны отрывать от крупной добычи отдельные куски. Большинство видов глотают пищу целиком. Появление в сек­рете отдельных (ядовитых) желез токсинов позволило увеличить эффективность охоты — убить или обездвижить крупную добычу; это повышало и возможности защиты от врагов. Приобретение ядовитого аппарата не было новым эволюционным событием, так как даже у предков амфибий — некоторых кистеперых рыб, видимо, существо­вали ядовитые железы в ротовой полости, выполнявшие примерно ту же функцию. Необходимая для поддержания высокой подвижности интенсифи­кация питания пресмыкающихся отражается в усложнении пищева­рительной системы, более дифференцированной по сравнению с пище­варительным трактом земноводных. На дне ротовой полости распо­лагается мускулистый язык, способный далеко выдвигаться. У яще­риц и змей он обычно раздвоен на конце и используется как орган осязания, а совместно с Якобсоновым органом — и как хеморецептор. Кишечник по сравнению с земноводными относительно длиннее, особенно у расти­тельноядных видов. На границе между тонкой и толстой кишкой отходит зачаточная слепая кишка. Кишечник открывается в клоаку. Поджелудочная железа лежит в первой петле кишечника. Крупная печень имеет желчный пузырь, проток которого открывается в кишечник рядом с поджелудочной железой. Внутренние органы Особенности работы пищеварительной системы пресмыкающихся характеризуют их как теплолюбивую группу: температурный оптимум действия их пищеварительных ферментов выше оптимума земновод­ных. Переваривание крупной добычи змеями протекает нормально лишь при достаточно высокой температуре среды; замедление пере­варивания при низких температурах вызывает пищевое отравление и гибель животного. Своеобразной особенностью пресмыкающихся, особенно черепах и змей, служит их удивительная способность к го­лоданию. Некоторые змеи и черепахи в неволе один-два года живут без пищи; ящерицы в активном состоянии могут обходиться без пищи многие недели. Органы дыхания и газообмен. Развивающийся в яйце зародыш пресмыкающихся, онтогенетически соответствующий стадии личинки земноводных, дышит с помощью кровеносных капилляров желточ­ного мешка, а позднее — аллантоиса Покрытая роговыми образованиями кожа рептилий в дыхании не участвует и основными органами дыхания пресмыкающихся после вылупления из яйца служат парные легкие; у змей заметно больше правое легкое, у амфисбен — левое. Легкие пресмыкающихся сохраняют мешкообразное строение, но их внутренняя структура много сложнее, чем у земно­водных (рис. 21). У ящериц и змей внутренние стенки легочных меш­ков имеют складчатое ячеистое строение, что значительно увеличивает дыхательную поверхность. У черепах и крокодилов сложная система перегородок вдается во внутреннюю полость легких настолько глубоко, что легкие приобретают губчатое строение, напоминающее структуру легких птиц и млекопитающих. У хамелеонов, некоторых ящериц и змей задняя часть легких имеет тонкостенные пальцевидные вы­росты — подобие воздушных мешков птиц; в их стенках окисления крови не происходит. Эти «резервуары» воздуха обепечивают эффект шипения, облегчают газообмен при длительном прохождении пищи по пищеводу и при нырянии. Легкие пресмыкающихся… Вентиляция легких обеспечивается работой грудной клетки с по­мощью межреберной и брюшной мускулатуры. В акте дыхания, осо­бенно у черепах, принимают участие плечевые и тазовые мышцы: при подтягивании конечностей легкие сжимаются, при вытягивании — расширяются и наполняются воздухом. У черепах сохраняется и рото-глоточный механизм нагнетания воздуха, бывший основным у земно­водных. Сложное строение легких у черепах, способных усваивать кислород даже при слабой вентиляции легких, связано с образованием панциря. У водных черепах в воде дополнительными органами дыха­ния служат богатые капиллярами выросты глотки и клоаки (анальные пузыри). Новый способ дыхания сопровождается перестройкой дыхательных (воздухоносных) путей: образуется неспадающаяся дыхательная трубка — трахея, стенки которой поддерживаются эластичными хря­щевыми кольцами. Вход в трахею (из гортанной камеры) обрамлен перстневидным и парными черпаловидными хрящами; в ротовую по­лость камера открывается гортанной щелью. На заднем конце трахея разделяется на два бронха, идущие в легкие и ветвящиеся там на более мелкие трубки; стенки бронхов тоже укреплены кольцами. Ритм ды­хания меняется в зависимости от внешней температуры. Кровеносная система и кровообращение. Сердце у пресмыкающихся трехкамерное. Предсердия разделены полной перегородкой; каждое открывается в желудочек самостоятельным отверстием, снабженным клапаном из полулунных складок. Желудочек имеет неполную пере­городку, разделяющую его на две части: в момент систолы перегородка доходит до спинной стенки желудочка, на короткое время полностью разделяя его, что имеет значение для разделения потоков крови с раз­ным содержанием кислорода (у крокодилов перегородка полная, но с отверстием в центре). Венозная пазуха слита с правым предсердием. Артериальный конус редуцирован и от разных участков желу­дочка отходят самостоятельно три сосуда. От правой части желудочка, содержащей венозную кровь, отходит легочная артерия, делящаяся на правую и левую; от содержащей артериальную кровь левой части желудочка начинается правая дуга аорты, от которой отделяются сонные и подключичные артерии; от средины желудочка отходит левая дуга аорты. Обогнув сердце, левая и правая дуги аорты сливаются в спинную аорту. В легочную артерию поступает венозная кровь, в правую дугу аорты и в отходящие от нее сонные и подключич­ные артерии — артериальная, а в левую дугу аорты идет смешанная кровь. Поэтому в спинной аорте смешанная кровь с преобладанием артериальной; ею по отходящим от спинной аорты артериям снабжаются внутренние органы, туловищная мускулатура и зад­ние конечности. Венозная система пресмыкаю­щихся подверглась меньшим пе­рестройкам. Хвостовая вена в области таза делит­ся на две подвздошные или та­зовые вены, принимающие в себя вены от задних конечностей. Под­вздошные вены отделяют от се­бя воротные вены почек и после этого сливаются в брюшную ве­ну. Брюшная вена вместе с не­сущей кровь от кишечника во­ротной веной печени распадают­ся в печени на капилляры. В печени происходит детоксикация продуктов распада белка, начи­нается синтез продуктов выде­ления, отлагаются запасы гли­когена и осуществляются неко­торые процессы кроветворения. Капилляры воротной системы печени сливаются в печеночные вены, впадающие в проходящую через печень заднюю полую ве­ну. Последняя образуется слия­нием вен, выносящих кровь из почек, и впадает в правое пред­сердие. От головы кровь несут парные яремные вены. Соеди­няясь с подключичными венами, они образуют правую и левую передние полые вены, впадаю­щие в правое предсердие. Левое предсердие принимает легочную вену, образовавшуюся слиянием правой и левой легочных вен (несут артериальную кровь). Количество крови и содержа­ние гемоглобина в организме пре­смыкающихся лишь немного боль­ше, чем у земноводных. При ограниченном поступлении воды возникает необходимость перевода аммиака в менее токсичные соединения — мочевину и триметиламиноксид — с помощью фермен­тов в печени и почках. Мочевина выделяется в просвет канальца неф­рона железистыми клетками. Этот процесс обеспечивается формирова­нием воротной системы почек, появившейся уже у рыб и хорошо раз­витой у земноводных. Можно заметить, что воротная система почек есть, как правило, у тех групп позвоночных, которые по тем или иным причинам вынуждены экономить воду. У пресмыкающихся эта потребность особенно возросла. Приспо­соблением к жизни на суше у них явилось не только усиление секре­торного аппарата стенок почечных канальцев, но и переход на новый тип экскреции — на выведение из организма по преимуществу слабо растворимой в воде мочевой кислоты. Схема эволюции процессов выделения продуктов азотистого обмена Метанефрическая (тазовая) почка отличается не только положе­нием (расположена в тазовой области), но и микроструктурой. По срав­нению с мезонефрической почкой в ней упрощен гломерулярный аппа­рат и усложнено строение почечных (нефронных) канальцев. Клубочки метанефроса имеют обычно всего две-три капиллярные петли и поэтому обладают уменьшенной способностью фильтрации. В связи с этим возрастает значение почечных канальцев, где не только идет реабсорбция воды и солей натрия, но и выделение мочевины и мочевой кислоты.