 |
Глава 4 физиология высших отделов центральной нервной системы
|
|
|
|
Глава 4 ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШИХ ОТДЕЛОВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
§1. Некоторые сведения о развитии нейрофизиологии
Материал о структуре нервной системы, который был изложен в предыдущих главах, показывает успехи, которые были достигнуты в изучении мельчайших деталей морфологии мозга. Однако изучение строения мозга всегда было тесно связано с многочисленными попытками исследователей не только узнать структуру мозга, но и понять его функцию. Таким образом, исследовательская мысль на различных этапах существования человечества пытливо старалась разгадать механизмы, осуществляющие мозговую деятельность, понять сущность психических процессов.
Мозг и психика. Локализация мозговых центров. Был период, когда мозг не считался органом мысли. Аристотель локализовал психику где-то в области сердца. Однако уже Эразистрат ( III в. до н. э. ), основываясь на фактах изменения сознания после черепных травм, считал, что мозг есть орган мыслительной деятельности. Это положение получило признание среди наиболее передовых деятелей медицины, биологии и философии.
В XVIII в. Д. Дидро и Д. Пристли рассматривали ощущения и желания как функции мозга. Ф. Мажанди (начало XIX в. ) считал мозг органом мысли. Первые экспериментальные исследования, связанные с изучением деятельности мозга, как это уже сказано выше, проводились методом экстирпации. Так, было установлено наличие в коре мозга специальных областей, повреждение которых вызывало расстройства определенных функций. Была установлена локализация центров зрения, слуха, движения. Сюда относится и открытие П. Брока центра моторной речи, К. Вернике, а позже В. М. Бехтеревым слухового, сенсорного центра. Это направление в исследованиях способствовало дальнейшим попыткам определить физиологическое значение подкорковых образований. Так была уточнена локализация дыхательного и сосудодвигательного центров в продолговатом мозге.
|
|
|
Постепенно сформировалась теория о локализации функций, имевшая различные варианты. Построенная на многочисленных экспериментах, проводившихся преимущественно методами экстирпации и раздражения, а также клинических наблюдений, она, несомненно, накопила большой фактический материал. Однако попытки узкого локализационизма, т. е. связывания отдельных, в том числе психических функций с узколокальными участками коры (центрами), не раз уводили исследователей в область спекулятивных представлений. В дальнейшем сопоставление клинических наблюдений с данными посмертных вскрытий мозга показало, что в ряде случаев имело место несовпадение характера нарушенных функций с их предполагаемой локализацией в том или ином центре. Это обстоятельство заставило некоторых исследователей более осторожно подходить к проблеме центров. Появились взгляды, что функцию нельзя локализовать всегда только в определенных центрах, некоторые функции являются результатом деятельности ряда центров.
Более точное научное представление о локализации функций в коре больших полушарий было сформировано в начале XX в. И. П. Павловым.
Взаимосвязь среды и организма. Одним из существенных вопросов научного естествознания являлся вопрос о взаимоотношениях организма и среды. Какова формирующая роль внешней среды в процессе развития животных организмов и как далеко распространяется это влияние? Известно, что в этом вопросе существовали различные мнения. Представители научного эволюционизма придавали ведущее значение в формировании животных организмов условиям внешней среды. Ученые, придерживавшиеся идеи преформизма, подчеркивали предопределенность развития организмов, а влиянию среды придавали ограниченное значение. Однако роль нервной системы в осуществлении связи между животными организмами и средой уже давно была отмечена и позже особенно подчеркнута создателями эволюционной теории. Исследовательскую мысль интересовал характер этой взаимосвязи. Как происходят передача раздражения из внешней среды и ответная реакция организма? Речь шла о путях передачи раздражителей внешнего мира, об отношениях внешнего раздражителя и раздражаемых тканей организма, наиболее чувствительной из которых считали нервную систему. Первые попытки понять механизм этой связи были сделаны известным французским философом-математиком и естествоиспытателем Р. Декартом (1595–1650). В своих воззрениях относительно механизма передачи внешнего раздражения на организм и ответных реакций организма Декарт впервые использует понятие не прямого, а отраженного действия, подобно тому как отражается, например, луч света, падая на полированную поверхность. Это отраженное, или рефлекторное, действие составляет механизм взаимосвязи внешнего раздражения и ответной реакции организма. Следует отметить, что, придавая отраженным действиям механообразный характер, Декарт относил их только к низшим уровням нервной системы и противопоставлял сознанию как высшему проявлению деятельности головного мозга. В конце XVII в. большое внимание отраженным действиям уделял чешский ученый Г. Прохазка, который назвал эти действия рефлексами. Понятие рефлекса стало нередко использоваться при изучении деятельности нервной системы. Однако все исследователи придавали этому понятию узкое значение, связывая его только с низшими уровнями нервной системы. Особенно это отразилось в работах немецкого физиолога-идеалиста И. Мюллера и английского врача М. Голла. В понятие рефлекса они включали непроизвольные акты, осуществляющиеся без участия высших отделов мозга, т. е. бессознательные действия. Все другие действия назывались произвольными и, по мнению этих авторов, считались проявлением психики. Неправильное использование идеи рефлекса Мюллером в начале 30-х годов XIX в. привело его к ряду выводов, отрицательно отравившихся на дальнейшем развитии науки. Взаимоотношения между внешним раздражителем и раздражаемым нервом рассматривались им в том смысле, что характер раздражителя внешней среды не является формирующим ответную реакцию организма. По мнению Мюллера, раздражители внешней среды лишь выявляют специфическую реакцию, ускоряют или замедляют ее возникновение, не отражаясь на окраске и " облике" этой реакции. Таким образом, характер, качественные особенности реакций организма и входящих в его состав тканей и органов не определяются качественными особенностями раздражителей, а целиком зависят от специфических особенностей реагирующих систем. Утверждая, что внешний раздражитель только выявляет специфическую энергию различных тканей, Мюллер сформулировал особый закон " специфической энергии". Согласно этому закону каждая реагирующая на внешний раздражитель ткань создает независимо от качества внешнего раздражителя свою " специфическую энергию". Такое утверждение, естественно, вызвало ряд вопросов в смысле влияния силы, интенсивности и, наконец, продолжительности действия раздражителя, которые, казалось бы, должны действовать на качество ответной реакции. Однако принято было положение, что реагирующая нервная ткань сразу отвечает максимальным эффектом на раздражение и в дальнейшем, несмотря на увеличение интенсивности раздражителя, реакция не возрастает.
|
|
|
|
|
|
Крупнейший ученый XIX в. Г. Гельмгольц, создатель резонаторной теории слуха, в отношении взаимосвязи животного организма и среды стоял примерно на тех же позициях. Гельмгольц утверждал, что наши ощущения не являются образами реальной действительности, что они не отражают подлинную картину внешнего мира, а являются лишь условными знаками, от которых не требуется никакого сходства с тем, символом чего они являются. Ученик Мюллера, Э. Г. Дюбуа-Реймон, известный своими крупными работами в области электрофизиологии нервов, по указанным вопросам в основном оставался на позициях своего учителя. Ему принадлежит известное положение, вошедшее в науку под названием «игнорабимус» – непознаваемость. В этом положении Дюбуа-Реймон выдвигал принцип невозможности установить управляющие нашим сознанием закономерности. Идеи Мюллера восприняли некоторые видные физиологи, к которым следует отнести М. Ферворна, К. Бернара, позже К. Лукаса и английского электрофизиолога Э. Д. Эдриана. Крупнейший английский неврофизиолог Ч. С. Шеррингтон, много работавший над изучением рефлексов, ограничивал их значение только для низших Уровней нервной системы. В конце своей научной деятельности он пришел к мысли о том, что психическая деятельность человека управляется законами высшего Разума, что недоступно пониманию ума человека.
|
|
|
Таким образом, несмотря на крупные успехи, которые были Достигнуты физиологами XIX в. в различных частных разделах нейрофизиологии, трактовка некоторых общих вопросов,
в частности о механизмах взаимоотношения животных организмов и среды, носила идеалистический характер. Признание предопределенности ответных реакций организма вне влияния внешней среды приводило к крайней разновидности идеализма, в трактовке которого внешний мир не существует сам по себе, независимо от наших ощущений и сознания, а является результатом деятельности наших органов чувств.
Подлинно научное определение рефлекторного принципа, использование идеи рефлекса в понимании механизма непроизвольных актов, осуществляемых на уровне спинного и продолговатого мозга и охватывающих все уровни нервной системы, вплоть до высших отделов, было дано И. М. Сеченовым в его известной работе «Рефлексы головного мозга».
На долю И. П Павлова выпала честь создания стройного учения, отражающего закономерности высшей нервной деятельности, в основе которых лежит рефлекторный механизм. Открытие И. П. Павловым условных рефлексов привело к полному перевороту во взглядах на физиологические механизмы, осуществляющие нервную деятельность.
Успехи таких наук, как физика и химия, не могли не отразиться и на различных разделах физиологии. Возникли попытки объяснить работу мозга только с позиций физико-химических процессов. Несомненно, эти попытки, идущие на смену теологических и идеалистических тенденций, имели прогрессивный характер, но большинство из них рассматривали предмет в узко механистическом плане.
Большое значение в установлении фактов возбудимости и проводимости нервов имело применение открытого еще в XVII в. гальванического тока. Позже целый ряд исследований, имевших исключительно важное значение для понимания процессов, протекающих в нервной системе, был проведен с использованием электрофизической методики. Это привело к крупным открытиям, связанным с именами Дюбуа-Реймона, Э. Д. Эдриана, К. Лукаса и ряда других ученых. Был установлен ряд закономерностей относительно проведения импульсов в периферическом нерве и в центральной нервной системе. Исключительно важное значение в деле углубления познания физико-химической природы основных нервных процессов имело открытие токов действия в головном мозге животных и человека. Это открытие связано с именами русских ученых В. Я. Данилевского и А. А. Самойлова. Обнаружение в мозге биотоков позволило в дальнейшем создать особый метод исследования
|
|
|
(электроэнцефалографию), дающий возможность объективной регистрации характера биотоков.
О природе возбуждения и торможения. Одной из сложных проблем, привлекавших внимание исследователей, являлось определение природы основных нервных процессов: возбудимости нервной ткани и противоположного состояния – торможения (задерживания). Впервые торможение на сердце в связи с раздражением депрессорного нерва наблюдали братья Э. Г. и В. Э. Вебер. Особенно спорным был вопрос о природе тормозного процесса, сущность которого одни авторы рассматривали как состояние покоя клетки (рефрактерная фаза), другие же понимали это как особый вид возбуждения. Особую точку зрения на природу торможения высказал позже известный русский физиолог, создатель учения о парабиозе2 Н. Е. Введенский. Велика заслуга И. М. Сеченова, открывшего существование торможения в центральной нервной системе.
Децеребрация. Рефлексы положения. Принципы доминанты академика АЛ. Ухтомского. Наряду с развитием учения о высшей нервной деятельности, основоположниками которого явились И. М. Сеченов и И. П. Павлов, следует отметить успехи общей физиологии нервной системы, связанные с именами Ч. С. Шеррингтона, А. А. Ухтомского, Р. Магнуса и др. Так, большой интерес представляют опыты Шеррингтона по изучению животных с децеребрационной ригидностью мышц. Шеррингтоном было установлено, что если у животного удален средний и большой мозг, а продолговатый оставлен, то развивается особое состояние, характеризующееся напряжением разгибательных мышц в конечностях. В этом эксперименте было выявлено большое значение продолговатого мозга в регуляции мышечного тонуса.
Большое значение в физиологии нервной системы имеют так называемые тонические рефлексы, обеспечивающие тому или иному органу устойчивое положение в организме, например выпрямление ног при стоянии, вертикальное положение головы, выпрямление позвоночника и т. д. Нормальные животные обычно находятся в точно определенном положении – ногами, животом и мордой вниз, спиной и теменем вверх. Если животное вышло из этого положения, то оно вновь возвращается к нему. Возврат к нормальному положению осуществляется рефлекторным путем. Если подвесить животное вниз головой, то голова будет сохранять обычное положение теменем вверх, мордой вниз. Рефлексы, обеспечивающие возврат к нормальному положению, связаны с именем немецкого ученого Р. Магнуса и носят названия сложных рефлексов положения. Они относятся к типу тонических рефлексов.
Как уже сказано выше, сохранение нормального положения является сложным рефлекторным актом. В нем участвует ряд рефлексов, но главный рефлекс вызывается из статических органов. Рефлексы положения после децеребрации исчезают, если разрез прошел позади четверохолмия. Магнус подчеркнул большую роль в регуляции мышечного тонуса рефлексов, возникающих с лабиринтных рецепторов при изменении положения головы в пространстве. Экспериментируя на децеребрированных животных, Магнус доказывал, что максимальный тонус мышц-разгибателей образуется в тех случаях, когда голова животного поднята на 45° по отношению к горизонтальной линии. Это связано с перемещением отолитов в лабиринте и степенью натяжения нервных волосков, на которых висят отолиты. Лабиринтные рефлексы, регулируя мышечный тонус, обеспечивают фиксацию конечностей в определенном положении, почему эти рефлексы и носят название рефлексов положения. Помимо лабиринтных рефлексов, на тонус мускулатуры разгибателей имеют влияние импульсы, исходящие из рецепторов мышц шеи.
Очень важным достижением в общей физиологии нервной системы является принцип доминанты, открытый А. А. Ухтомским. Доминантой Ухтомский назвал очаг возбуждения любого отдела центральной нервной системы, который изменяет протекающую в данный момент нервную деятельность путем отклонения на себя импульсов. В отсутствие доминанты эти импульсы обычно вызывают другую рефлекторную реакцию. В создании своей концепции о доминанте Ухтомский исходил из учения Н. Е. Введенского о парабиозе. Он считал, что созданный очаг возбуждения будет усиливаться дополнительными импульсами в том случае, если он сам находится в определенной (средней) степени возбуждения. Если это возбуждение в основном очаге достигло крайних пределов, то приходящие со стороны импульсы будут не усиливать его, а переводить в торможение. Учение о доминанте меняет взгляды относительно постоянства рефлекторных дуг в некоторых отделах нервной системы. Так, например, считали, что в спинном мозге имеется устойчивый характер деятельности нейронов. Однако доминантный очаг возбуждения, образующийся в любом отделе нервной системы, резко изменяет кажущееся постоянство рефлекторных дуг спинного мозга и обеспечивает динамичность нервной деятельности.
Компенсация нарушенных функций. Учение о компенсации, т. е. о полном или частичном восстановлении той или иной нарушенной деятельности организма путем замены утраченной или ослабленной функции другими системами или функциями организма, имеет довольно большую историю. Причем в ходе развития науки учение о компенсации рассматривалось в аспекте различных научных дисциплин, главным образом психологии, физиологии, неврологии.
В связи с этим в литературе можно встретить ряд спорных точек зрения, различных трактовок как видов компенсации, так и ее механизмов.
Истоки учения о компенсаторных возможностях организма восходят к глубокой древности. Отдельные указания мы имеем у Аристотеля, Галена, Гиппократа, Авиценны и др. По-видимому, начальный этап этого учения связан с наблюдением тех фактов, когда один из оставшихся парных органов заменял утраченный, исполняя функции последнего. Речь идет о замене, например, функции утраченной почки другой почкой, об усилении функции оставшегося глаза, уха или другого из парных органов, выполняющего двойную нагрузку (прямая компенсация).
Второй вид – так называемая косвенная компенсация. В таких случаях речь шла о возможности замены (хотя бы частичной) утраченных органов чувств неодноименными органами, что получило название викариата чувств.
Проблема викариата чувств, как известно, вызвала большие дебаты в специальной психологии, особенно в работах А. Крогиуса, а также Г. Грисбаха, Я. Виллея, М. Кунца, А. Геллера и др., посвященных психологии слепых. Основной вопрос – возможна ли косвенная компенсация, каковы ее механизмы и пределы. Речь шла о возможности компенсаторного усиления слуха и осязания взамен утраченного зрения у слепых и усиления зрения у глухонемых. Как известно, авторы не смогли подлинно научно разрешить этот вопрос. В связи с развитием неврологии во второй половине XIX. в. появились теории компенсации, созданные неврологами. Так, Монаков обратил особое внимание на большие компенсаторные возможности мозговой коры. Его положение о том, что никакая другая часть мозга не способна так выравнивать дефекты, как кора головного мозга, – стало общеизвестным. Однако он не дал объяснения механизмов мозговой компенсации.
Теории английских неврологов Д. Джексона и Д. Антона строились на основе принципа интеграции, т. е. особо подчеркивались интегральные свойства корковой деятельности. Согласно этим теориям дефекты отдельных частей мозга могут замещаться (компенсироваться) за счет остальной неповрежденной массы мозга.
Значительно позже на Западе получили распространение теории компенсации, созданные В. Штерном и А. Адлером, которые легли в основу теории неврозов. В построении своей теории компенсации Адлер исходил из положения, что у человека с тем или иным дефектом органов чувств возникает чувство неполноценности (ущемление). Эта неполноценность в свою очередь вызывает развитие своеобразных черт характера, таких, как зависть, агрессивность, озлобленность, однако эти качества в конце концов способствуют развитию у таких людей особой способности к самозащите, самоутверждению в жизни.
Идеи Штерна и Адлера в дальнейшем нашли свое отражение в так называемой теории сверхкомпенсации. Согласно этой теории у лиц, имеющих дефект зрения, слуха и другие, одновременно может возникать особое качество " силы" для преодоления дефекта. Речь идет о некотором специальном " золотом фонде" компенсации, который дается глухонемому, слепому и т. д. с рождения, ведущему к развитию у таких людей высоких умственных способностей или каких-либо талантов. В подтверждение высказываемых взглядов приводятся соответствующие примеры: Е. Келлер (слепоглухонемая) достигла ученой степени доктора наук, многого достигла глухонемая Л. Бриджман и др.
Ряд теорий в области психической компенсации касался изучения таких свойств психики, как возможность замены какой-либо ослабленной функции функцией более высокого порядка (например, слабая память компенсируется опосредствованным запоминанием и т. п. ).
Краткий обзор наиболее известных теорий компенсации, созданных на Западе, позволяет убедиться в том, что все они имеют в своей основе различные идеалистические концепции. Эти теории не имели под собой твердой научной основы. Недостаточность точных физиологических знаний приводила некоторых авторов к умозрительным и чаще спекулятивным выводам.
Совершенно естественно, что научное разрешение вопросов о компенсаторных возможностях мозга (а такие возможности доказываются опытом жизни, фактами из области медицины и педагогики) требует прежде всего вскрытия механизмов компенсации.
Ряд ученых приблизились к материалистическому решению проблемы компенсации. Академик И. П. Мержеевский в своей работе " К вопросу о патологической анатомии идиотов" говорил о том, что, быть может, нейробласты (молодые нервные клетки с едва намеченной пирамидной структурой) могут под влиянием благоприятных толчков извне преобразовываться в зрелые нервные клетки, повышая мозговую деятельность. М. Минковский искал компенсаторный фонд при мозговых поражениях во внутреннем слое коры. Т. Циген выделял различные формы патологического развития центральной нервной системы – дисплазии, которые на основе компенсаторных возможностей могут выравниваться даже до полного нормального физического развития, и аплазии, которые могут подвергаться лишь небольшим компенсаторным сдвигам, но не могут быть преодолены полностью.
Большую серию экспериментов по изучению компенсаторных приспособлений провел немецкий ученый А. Бете. Однако научная интерпретация полученных Бете фактов проводилась неправильно. Так, например, Бете полностью отрицал значение коры больших полушарий в механизме компенсации и неправомерно преувеличивал роль периферических рецепторов. Он не придавал большой роли обучению при формировании компенсаторных механизмов, польза которого неоднократно подчеркивалась в работах ряда авторов.
Созданное И. П. Павловым учение о высшей нервной деятельности дало возможность подойти к решению проблемы компенсации с позиций анатомо-физиологических. Только такой подход, в котором сочетается возможность изучить сложное взаимодействие структуры и динамики, дает правильное направление в решении этого вопроса.
В труде " Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности" И. П. Павлов говорит следующее: " Все эти перекресты, путаный ход волокон, по-видимому, излишнее изобилие элементов и многое другое надо понимать как целесообразные приемы для нейтрализации в большей или меньшей степени произведенных нарушений". В этих словах дается характеристика структурных возможностей материальной основы компенсаторных процессов. Однако это только часть материального фонда компенсации; другая, не менее важная часть – это нейродинамическая деятельность мозга, материальную сущность которой представляет система временных связей.
Касаясь вопроса о пластичности нервной системы и ее способности к развитию, усовершенствованию, И. П. Павлов указывал, что ничто не остается неподвижным, неподатливым и всегда может измениться к лучшему, если будут осуществлены соответствующие условия.
Процесс развития ребенка, перенесшего те или иные виды поражения нервной системы, отличается большим своеобразием и идет с включением компенсаторных механизмов. Наиболее распространенной формой компенсаций является компенсация путем перестройки нарушенных функций.
Все случаи восстановления нарушенных процессов речи, письма и чтения происходят с помощью новых функциональных систем, так лее как и случаи компенсации основного дефекта при слепоте, глухоте и глухонемоте.
|
|
|
