 |
Афферентные входы и нисходящие пути
|
|
|
|
Кора мозжечка
Самый поверхностный слой - молекулярный - состоит из параллельных волокон и разветвлений дендритов и аксонов нейронов нижележащих слоев. В нижней части молекулярного слоя расположены тела корзинчатых клеток, аксоны которых оплетают тела клеток Пуркинье, формируя тормозные синапсы. Здесь же в молекулярном слое имеется некоторое количество звездчатых клеток.
Ганглиозный слой, в котором находятся тела клеток Пуркинье. Их дендриты поднимаются вверх и ветвятся в молекулярном слое. Дендриты клеток Пуркинье взаимодействуют с параллельными волокнами молекулярного слоя. Аксоны клеток Пуркинье спускаются к ядрам мозжечка, представляя собой единственный выход из коры мозжечка к его ядрам.
Зернистый слой содержит тела клеток-зерен (гранулярных клеток). Аксоны клеток-зерен поднимаются вертикально вверх в молекулярный слой и там Т-образно ветвятся. Ветви идут параллельно поверхности коры и образуют возбуждающие синапсы на дендритах других клеток. Здесь же в гранулярном слое лежат клетки Гольджи, аксоны которых подходят к клеткам-зернам, формируя тормозные синапсы.
Афферентный вход к нейронам коры осуществляется по системам нервных волокон:
1. Лазающие (ползучие) волокна, идущие из нижних олив продолговатого мозга. Нижняя олива получает афференты от восходящих путей спинного мозга и из центров головного мозга. Лазающие волокна оплетают дендриты клеток Пуркинье, формируя на них возбуждающие синапсы.
2. Моховидные (мшистые) волокна, идущие от ядер моста и оканчивающиеся на клетках-зернах, образуя возбуждающие синапсы также и на других клетках коры мозжечка.
3. Адренергические волокна, поступающие в кору мозжечка из голубого пятна среднего мозга. Эти нейроны выполняют нейромодуляторную функцию и изменяют возбудимость нейронов коры мозжечка.
|
|
|
Ядра белого вещества
1.В белом веществе червя близко к срединной плоскости находится ядро шатра, нейроны которого посылают свои отростки к латеральному вестибулярному ядру, к ретикулярной формации ствола мозга, где берут начало вестибуло-спинальный и ретикуло-спинальные пути.
2. Вставочные (промежуточные) ядра, которые разделяются на латеральное (пробковидное) и медиальное (шаровидное) ядра. От этих ядер аксоны идут в средний мозг к красному ядру, где начинается рубро-спинальный тракт, и в промежуточный мозг к вентролатеральному ядру таламуса – и оттуда – к двигательной коре.
3.Наиболее крупное латеральное (зубчатое) ядро мозжечка - от него пучки волокон направляются к вентролатеральному ядру таламуса, и далее аксоны нейронов второго порядка идут в двигательную кору.
Ножки мозжечка:
· верхние (ростральные) ножки начинаются в зубчатых ядрах мозжечка и направляются к покрышке среднего мозга, в них проходят пути от мозжечка к среднему мозгу, к таламусу и хвостатому ядру базальных ганглиев, а также от спинного мозга к мозжечку (передний спинно-мозжечковый путь);
· средние ножки, расширяясь, переходят в мост, содержат мосто-мозжечковые волокна и корково-мосто-мозжечковый путь;
· нижние (каудальные) ножки спускаются вниз, сливаясь с продолговатым мозгом. В них проходят афферентные волокна от спинного мозга (задний спинно-мозжечковый путь) и от ствола мозга (от ядер тонкого и клиновидного пучка, вестибулярных ядер, от ядер ретикулярной формации и т.д.).
Клетки коры мозжечка получают возбуждающие входы от спинного мозга и стволовых структур через лазающие и моховидные волокна. При этом единственными клетками коры мозжечка, оказывающими возбуждающий эффект являются клетки-зерна, которые через Т-образно ветвящиеся аксоны активируют все остальные интернейроны коры мозжечка.
|
|
|
Корзинчатые и звездчатые клетки, которые заканчиваются синапсами на клетках Пуркинье, вызывают в них подавление импульсной активности.
Клетки Гольджи тормозят клетки-зерна по принципу обратной связи.
Большинство связей, опосредованных интернейронами коры мозжечка, являются тормозными.
Клетки Пуркинье могут возбуждаться лазающими волокнами и клетками-зернами. Однако разряды клеток Пуркинье вызывают торможение нейронов ядер мозжечка. Ядра мозжечка обладают постоянной тонической активностью и через нисходящие пути регулируют уровень возбудимости центров спинного мозга и мышечный тонус.
Деятельность всей нейрональной системы коры мозжечка сводится к торможению ядер, над которыми кора надстроена.
АФФЕРЕНТНЫЕ ВХОДЫ И НИСХОДЯЩИЕ ПУТИ
Рис. 2. Восходящие и нисходящие пути ствола головного мозга и мозжечка.
Белое вещество мозжечка состоит из трех групп волокон:
1) ассоциативных, соединяющих различные извилины в пределах одного полушария мозжечка;
2) комиссуральных, переходящих из одного полушария в другое;
3) проекционных. Проекционные волокна мозжечка – восходящие и нисходящие – проходят в мозжечковых ножках и соединяют его со спинным мозгом и стволовой частью головного мозга, с подкорковыми ядрами и корой полушарий.
Проводящие пути, обеспечивающие взаимодействие мозжечка с корой большого мозга, представлены корково-мостовыми волокнами, которые заканчиваются на клетках ядер моста, и отростками последних, составляющими мостомозжечковые волокна, fibrae pontocerebellares. Эти волокна переходят на противоположную сторону и в составе средней мозжечковой ножки достигают коры мозжечка.
Восходящие (афферентные) пути мозжечка:
1. Задний спинно-мозжечковый путь и передний спинно-мозжечковый путь
2. Передние и задние наружные дугообразные волокна, fibrae arcuatae externae ventrales [anteriores] et dorsales [posteriores], проходят в нижней мозжечковой ножке от ядер тонкого и клиновидного пучков своей и противоположной сторон к коре червя мозжечка.
3. Ядерно-мозжечковый путь приходит в нижней мозжечковой ножке, связывает вестибулярные ядра с шаровидным ядром и ядром шатра, а также чувствительные ядра тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов с корой червя мозжечка.
|
|
|
4. Оливомозжечковый путь, tractus olivocerebellaris, проходит в нижней мозжечковой ножке и соединяет клетки ядра оливы своей и противоположной сторон с корой мозжечка.
|
|
|
