Класс Земноводные, или Амфибии (Amphibia)

 Класс Земноводные, или Амфибии (Amphibia)

Общая характеристика класса

Земноводные – первая неболь­шая по числу видов группа позвоночных животных, ос­воившая наземную среду, но сохранившая тесную связь с водной. Распространены повсеместно, но наиболее широко встречаются в регионах с теплым и влажным климатом. Живут вблизи водоемов.

Земноводные произошли от одной из групп древних пресноводных кистеперых рыб – стегоцефалов, обитавших около 300 млн. лет назад в заболоченных водоемах. Важнейшие адаптации, позволившие земноводным выйти в наземную среду, связаны с преодолением силы тяжести (гравитации) и защитой тела от потери влаги.

 

Характерные черты организации земноводных следующие:

1. Тело слегка уплощено и подразделяется на голову, туловище и две пары пятипалых конечностей. У небольшой группы земноводных имеется хвост.

2. Кожа тонкая, голая, влажная, богатая слизистыми железами.

3. Череп подвижно соединен с позвоночником, который состоит из четырех отделов: шейного, туловищного, крестцового и
хвостового. Плечевой и тазовый пояса обеспечивают конеч­ностям опору. Скелет конечностей построен по типу системы
подвижных рычагов, позволяющих животному передвигаться
по твердой поверхности. В скелете много хряща.

4. Мышечная система состоит из отдельных дифференцированных мышц. Движения разных частей тела более разнообраз­ны, чем у рыб.

5. Земноводные – хищники. У них развиты слюнные железы,
секрет которых увлажняет ротовую полость, язык и пищу. Активно схваченная добыча переваривается в желудке. Послед­ний отдел пищеварительного канала – расширенная клоака.

6. Органы дыхания взрослых животных – кожа и легкие, у личинок – жабры.

7. Сердце трехкамерное. Имеются два круга кровообращения: большой (туловищный) и малый (легочный). По артериям большого круга кровообращения течет смешанная кровь, и только головной мозг снабжается артериальной кровью.

8. Органы выделения – парные туловищные почки. Моча оттекает по двум мочеточникам в клоаку, а из нее – в мочевой пузырь. Выводимый конечный продукт азотистого обмена –мочевина.

9. Передний мозг земноводных по сравнению с таковым у рыб развит хуже в связи с малой подвижностью. Строение органов слуха и зрения приспособлено к жизни на суше. У ли­чинок земноводных имеется орган боковой линии.

10. Оплодотворение внешнее, в воде. Развитие с неполным мета­морфозом, со стадией рыбообразной личинки.

 

Земноводные – самый малочисленный класс позвоночных, включающий лишь около 3 400 видов, объединяемых в 3 отряда: Безногие, Бесхвостые и Хвостатые.

 

  Безногие земноводные (Apoda) – объединяют примерно 165 видов тропических червяг, большинство которых ведёт подземный образ жизни. По-видимому, это очень древние земноводные, дожившие до наших дней благодаря приспособленности к подземному образу жизни.

 

  Хвостатые земноводные (Caudata) – известно всего около 340 видов. К ним относятся саламандры и тритоны, распространённые почти исключительно в северном полушарии. Они имеют удлиненное тело с хорошо развитым хвостовым отделом. Широко известны обыкновенный и гребенчатый тритоны, насе­ляющие летом небольшие стоячие водоемы, где происходит раз­множение и развитие личинок. В конце лета тритоны покидают водоемы и держатся под лежащими деревьями, камнями, в тре­щинах земли. Зимуют на суше в кучках листьев, под пнями.

   Изве­стна пятнистая саламандра, обитающая в лесах Кавказа. Она круп­нее тритонов, еще меньше зависит от воды.

  Бесхвостые земноводные (Anura) – содержат наибольшее число – около 2 900 видов, приспособившихся к передвижению по суше прыжками при помощи удлинённых задних конечностей. Из наших земноводных сюда относятся различные лягушки, жабы, чесночницы, жерлянки, квакши и т. п. В отличие от лягушек жабы меньше зависят от воды. Кожа у жаб более сухая и частично ороговевшая. Задние конечности значительно короче, чем у лягушек. Охотятся они ночью. Наиболее распространены серая и зеленая жабы. Распространены бесхвостые по всем материкам кроме Антарктиды.

Особенности строения и процессов жизнедеятельности

 Бо­лее детально строение земноводных рассмотрим на примере ля­гушки – представителя отряда Бесхвостые. Уплощенное тело лягушки подразделено на широкую голову и короткое туловище. Голова малоподвижна, так как шея почти не выражена. Задние конечности длиннее передних. Кожа голая, богатая многоклеточными слизеотделительными железами, прикреплена к телу не на всем протяжении, а только в определенных участках, между кото­рыми имеются пространства, заполненные лимфой. Эти особен­ности строения предохраняют кожу от высыхания.

Скелет земноводных, как и у всех позвоночных, состоит из черепа, позвоночника, скелета конечностей и их поясов.

Череп почти сплошь хрящевой (рис. 37). Он подвижно сочленен с позвоночником. Позвоночник содержит девять позвонков, объ­единенных в три отдела: шейный (1 позвонок), туловищный (7 по­звонков), крестцовый (1 позвонок), а все хвостовые позвонки срос­лись, образовав единую косточку – уростиль. Ребра отсутствуют.

Плечевой пояс включает типичные для наземных позвоночных кости: парные лопатки, вороньи кости (коракоиды), ключицы и непарную грудину. Он имеет вид полукольца, лежащего в толще туловищной мускулатуры, т. е. не соединен с позвоночником. Тазовый пояс образован двумя тазовыми костями, образованны­ми тремя парами подвздошных, седалищных и лобковых костей, сросшихся между собой. Длинные подвздошные кости причленены к поперечным отросткам крестцового позвонка.

                                                     

       

Рис. 37. Скелет лягушки: 1 – кости стопы; 2 – голень;         3 – бедренная кость; 4 – подвздошная кость; 5 – уростиль;       6 – крестцовый позвонок; 7 – шейный позвонок; 8 – череп;      9 – лопатка; 10 – грудина; 11 – плечевая кость; 12 – предплечье; 13 – кости кисти.

 

Скелет свободных конечностей построен по типу системы многочленных рычагов, подвижно соединенных шаровидными суставами. В составе передней конечности выделяют плечо, предплечье и кисть. У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости сливаются, образуя общую кость предплечья. Кисть под­разделяется на запястье, пясть и четыре фаланги пальцев. Задняя конечность состоит из бедра, голени и стопы. Стопа включает кости предплюсны, плюсны и фаланги пяти пальцев. Задние ко­нечности длиннее передних. Это связано с передвижением по суше прыжками, а в воде – с энергичной работой задних конечностей при плавании. Как видим, такая схема строения конечностей яв­ляется типичной для наземных позвоночных и в каждом классе имеет незначительные изменения, связанные с особенностями их движения. Благодаря подвижности отделов скелета движения тела земноводных более разнообразны, чем у рыб;

Мышечная система амфибий под влиянием наземного обра­за жизни претерпела значительные изменения. Однообразно построенные сегменты мускулатуры рыб преобразованы в диффе­ренцированные мышцы конечностей, головы, ротовой полости, участвующих в процессе заглатывания пищи, вентиляции органов дыхания.

Дифференцировка пищеварительной системы земноводных осталась примерно на том же уровне, что и у их предков – рыб. Общая ротоглоточиая полость переходит в короткий пищевод, за ним расположен слабо обособленный желудок, переходящий без резкой границы в кишечник. Кишечник заканчивается прямой кишкой, переходящей в клоаку. Протоки пищеварительных желез – печени и поджелудочной железы – впадают в двенадцатиперстную кишку. В ротоглоточную полость открываются протоки отсутствующих у рыб слюнных желез, смачивающих ротовую полость и пищу. С наземным образом жизни связано появление в ротовой полости настоящего языка – основного органа добычи пищи. У лягушек он прикреплен к передней части дна ротовой полости и способен быстро выдвигаться вперед, приклеивая добычу. Взрос­лые лягушки, как и все другие земноводные, плотоядны и питаются движущимися мелкими животными, иногда икрой, молодью рыб.   

Дышат лягушки легкими и кожей. Легкие представляют со­бой парные полые мешки с ячеистой внутренней поверхностью, пронизанной сетью кровеносных капилляров, где и происходит газообмен. Механизм дыхания у земноводных несовершенен, нагнетательного типа. Животное набирает воздух в ротоглоточную полость, для чего опускает дно ротовой полости и открывает ноздри. Затем ноздри закрываются клапанами, дно ротовой полости поднимается, и воздух нагнетается в легкие. Удаление воздуха из легких происходит благодаря сокращению грудных мышц. По­верхность легких у земноводных невелика, меньше поверхности кожи. Поэтому насыщение крови кислородом происходит не толь­ко через легкие, но и через кожу. Так, прудовая лягушка получает через кожу 51% кислорода. Находясь под водой, земноводные дышат исключительно кожей. Чтобы кожа в наземных условиях функционировала как орган дыхания, она должна быть влажной.

 

 

 

Рис. 38. Вскрытая лягушка (самка): 1 – сердце; 2 – лёгкое; 3 – печень; 4 – желчный пузырь на средней лопасти печени; 5 – желудок; 6 – поджелудочная железа; 7 – двенадцатиперстная кишка; 8– тонкая кишка; 9 – толстая кишка; 10 – селезёнка; 11 – клоака; 12 – мочевой пузырь; 13 – почка; 14 – мочеточник; 15– правый яичник (левый яичник удалён); 16 – яйцеводы; 17 – маточный отдел яйцевода.

 

 

Кровеносная система земноводных представлена трехкамерным сердцем, состоящим из двух предсердий и желудочка, и двух кругов кровообращения – большого (туловищного) и ма­лого (легочного). Малый круг кровообращения начинается в желудочке, включает сосуды легких и завершается в левом пред­сердии. Большой круг начинается также в желудочке. Кровь, прой­дя по сосудам всего тела, возвращается в правое предсердие. Таким образом, в левое предсердие попадает артериальная кровь из легких, а в правое – венозная кровь со всего тела. В правое предсердие попадает и артериальная кровь, оттекающая от кожи. Так благодаря появлению легочного круга кровообращения в сердце земноводных попадает и артериальная кровь. Несмотря на то, что в желудочек поступает артериальная и венозная кровь, полного перемешивания крови не происходит благодаря нали­чию карманов и неполных перегородок. Благодаря им при выхо­де из желудочка артериальная кровь по сонным артериям посту­пает в головной отдел, венозная – в легкие и кожу, а смешанная – во все остальные органы тела. Таким образом, у земноводных нет полного разделения крови в желудочке, поэтому интенсивность жизненных процессов невысокая, а температура тела непостоянная.

Органы выделения земноводных, как и у рыб, представлены туловищными почками. Однако в отличие от рыб они имеют вид уплощенных компактных тел, лежащих по бокам крестцового позвонка. В почках имеются клубочки, которые отфильтровывают из крови вредные продукты распада (в основном мочевину) и одновременно важные для организма вещества (сахара, витами­ны и др. ). Во время стока по почечным канальцам полезные орга­низму вещества всасываются обратно в кровь, а моча поступает по двум мочеточникам в клоаку и оттуда в мочевой пузырь. По­сле наполнения мочевого пузыря его мышечные стенки сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. По­тери воды из организма земноводных с мочой, так же как и у рыб, восполняются поступлением ее через кожу.

Головной мозг земноводных имеет те же пять отделов, что и мозг рыб. Однако отличается от него большим развитием переднего мозга, который у земноводных разделен на два полушария. Мозжечок недоразвит в связи с малой подвижностью и однооб­разным характером движений земноводных.

 

                                            

Рис. 39. Головной мозг лягушки: 1 – полушария переднего мозга; 2 – обонятельная доля; 3 – обонятельный нерв; 4 – промежуточный нерв; 5 – средний мозг; 6 – мозжечок; 7 – продолговатый мозг; 8 – четвёртый желудочек; 9 – спинной мозг.

 

Выход земноводных на сушу оказал влияние на развитие органов чувств. Так, глаза земноводных защищены от высыхания и засорения подвижными верхними и нижними веками и мигательной перепонкой. Роговица приобрела выпуклую форму, а хрус­талик – линзообразную. Видят земноводные в основном по­движные объекты.

 В органе слуха появилось среднее ухо с одной слуховой косточкой (стремечком). Полость среднего уха отделе­на от окружающей среды барабанной перепонкой и соединена с ротовой полостью посредством узкого канала – евстахиевой трубы, благодаря чему внутреннее и внешнее давление на барабан­ную перепонку уравновешивается. Появление среднего уха вы­звано необходимостью усиления воспринимаемых звуковых колебаний, так как плотность воздушной среды меньше, чем вод­ной.

Ноздри у земноводных в отличие от рыб сквозные и выстла­ны чувствительным эпителием, воспринимающим запахи.

Размножение земноводных имеет свои особенности. Поло­вые железы парные. Парные яйцеводы впадают в клоаку, а семявыводящие каналы – в мочеточники. Лягушки размножаются весной на третьем году жизни. Оплодотворение происходит в воде. Через 7 – 15 дней в оплодотворенных икринках развиваются ры­бообразные личинки – головастики.

Рис. 40. Развитие лягушки: 1 – яйца; 2 – головастик в момент выклева; 3 – развитие плавниковых складок и наружных жабр; 4 – стадия максимального развития наружных жабр; 4а – передняя часть того же головастика снизу (видны личиночные органы прикрепления); 4б – детали строения наружных жабр; 5 – стадия исчезновения наружных жабр и редукции органов прикрепления; 5а – развитие ротового аппарата головастика; 6 – стадия появления задних конечностей; 6а – ротовой аппарат головастика на той же стадии; 7 – стадия расчленения и подвижности задних конечностей (сквозь покровы просвечивают лежащие в жаберной полости передние конечности); 8 – стадия прорыва жаберной полости, освобождения передних конечностей, метаморфоз ротового аппарата и начало резорбции хвоста; 9 – выход насушу.

Головастик - типичное водное животное: дышит жабрами, имеет двухкамерное сердце, один круг кровообращения и орган боковой линии, плавает при помо­щи хвоста, окаймленного перепонкой. В ходе метаморфоза личи­ночные органы замещаются органами взрослого животного.

Практическое значение земноводных невелико, хотя, в общем, они полезны для человека. Лягушки и особенно жабы уничтожа­ют вредных членистоногих, моллюсков (слизней). Тритоны по­едают личинок комаров, в том числе и малярийных. Лягушки слу­жат пищей многим птицам и млекопитающим. В некоторых странах мясо лягушек и крупных саламандр употребляют в пишу. Лягушки используются для проведения исследований по биоло­гии и медицине.

Однако земноводные в некоторых случаях могут приносить вред. Так, они уничтожают мальков рыб в прудовых хозяйствах и на нерестилищах в естественных водоемах.

Происхождение земноводных. Предками земноводных являются пресноводные кистеперые рыбы девонского периода па­леозойской эры. От первых примитивных земноводных – стегоцефалов – обособились три ветви. Одна из них дала современных земноводных – хвостатых, другая – бесхвостых, от третьей вет­ви образовались примитивные пресмыкающиеся.

Таким образом, несмотря на различия в строении, рыбы и земноводные имеют общие признаки, которые объединяют их в группу низ­ших первичноводных позвоночных. Их предками были чисто водные животные. Зависимость от воды или влажного воздуха прослеживает­ся в организации внешнего и внутреннего строения, а также при раз­множении рыб и земноводных, когда они перебираются в водоемы и откладывают бедные желтком яйца, которые оплодотворяются в воде.

И напротив, классы пресмыкающихся, птиц и млекопитающих объединены в группу высших позвоночных животных, вся организация которых приспособлена к наземному образу жизни. Следовательно, группа высших позвоночных животных принадлежит к первичноназемным позвоночным, т. е. к таким, ближай­шие предки которых жили на суше.

Контрольные вопросы:

1. В чём особенность организации земноводных?

2. Какие отряды входят в класс земноводных?

3. Какие особенности строения скелета присущи земноводным?

4. Какие особенности строения дыхательной системы свойственны лягушкам?

5. Какое строение имеет кровеносная система лягушек?

6. Как взаимосвязано строение головного мозга со строением органов чувств?

7. В чём заключаются особенности размножения земноводных?

 

 

⇐ Предыдущая20212223242526272829Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: