 |
Вопрос 51. Пути преобразования энергии в клетке.
|
|
|
|
Биоэнергетика изучает механизмы преобразования Е в клетке.
Энергетические превращения, протекающие в живой клетке, можно разделить на 2 группы:
1) процессы, локализованные в мембранах – источником энергии служат ΔμH+ или ΔμNa+;
2) процессы, протекающие в немембранных отделах протоплазмы – источником энергии служит энергия химических связей АТФ или других высокоэнергетических веществ.
Мембраны, способные превращать одну форму энергии в другую, называются энергопреобразующими.
Преобразование энергии в таких мембранах осуществляется встроенными в них белковыми комплексами.
В подавляющем большинстве случаев преобразование энергии в биомембранах описывается схемой:
| АТФ |
- трансмембранная разность электрохимического потенциала иона
Согласно данной схеме, внешняя энергия, потребляемая мембраной (свет или энергия субстратов дыхания), используется сначала на транспорт ионов через мембрану против сил электрического поля и в направлении большей концентрации иона (т.е. против градиента электрохимического потенциала).
Этот процесс называется энергизация мембраны.
Далее энергия, накопленная в виде градиента электрохимического потенциала иона, используется в качестве движущей силы для совершения работы, либо обратимо превращается в энергию АТФ.
Вопрос 52. Роль ∆μН+ как мембранного источника энергии
Поскольку H+ — химические частицы, несущие положительный заряд, неравномерное их накопление по обе стороны мембраны приводит к возникновению не только концентрационного градиента этих частиц, но и электрического поля. Таким образом, при переносе электронов на ЦПМ возникает трансмембранный электрохимический градиент ионов водорода, обозначаемый символом (∆μН+.) и измеряемый в вольтах (В, мВ).
|
|
|
Разрядка образующегося ∆μН+. происходит с участием локализованного в той же мембране протонного АТФ-синтазного комплекса: Н+ возвращаются по градиенту ∆μН+. через Н+АТФ-синтазу, при этом без возникновения каких-либо промежуточных высокоэнергетических соединений из АДФ и неорганического фосфата образуется АТФ.
АДФ + Фн = АТФ
Реакция может протекать и в обратном направлении. Т.о., АТФ-синтазный ферментный комплекс служит механизмом, обеспечивающим взаимное превращение двух форм клеточной энергии (∆μН+. и АТФ), устройством, сопрягающим процессы окислительной природы с фосфорилированием.
У прокариот известно несколько реакций, генерирующих ∆μН+.. Например, образование ∆μН+., происходит во время темновой фазы фотосинтеза. К числу устройств, генерирующих ∆μН+ посредством трансмембранного переноса H+, относится бактериородопсин галофильных архебактерий. У некоторых групп прокариот обнаружена локализованная в мембране неорганическая пирофосфатаза, катализирующая расщепление и синтез пирофосфата. Расщепление последнего приводит к генерированию ∆μН+... Наконец, источником ∆μН+.. на ЦПМ прокариот могут быть процессы, связанные с выделением во внешнюю среду продуктов брожения, транспорт которых через мембрану происходит вместе с протонами.
АТФ участвует в реакциях, протекающих в цитоплазме, т е. обеспечивает энергией все процессы, протекающие в водной среде. ∆μН+. связана исключительно с мембранами, таким образом, у ∆μН+. имеет более узкую область приложения, но:
1 ) ∆μН - более удобная форма энергии для внутри- и межклеточной транспортировки. Скорость переноса энергии посредством диффузии АТФ в цитоплазме значительно медленнее, чем скорость передачи ∆μН+. по мембранам. Диффузия АТФ может быть сильно затруднена в клетках с развитой системой внутрицитоплазматических мембран. Наконец, перенос энергии посредством диффузии АТФ совсем неэффективен, если речь идет о межклеточном транспорте энергии.
|
|
|
2) Энергия в форме ∆μН+.. не содержится в виде определенных порций, как это имеет место в молекуле АТФ. Если для сопряженного эндергонического процесса требуется меньшее количество энергии, чем образуется при гидролизе АТФ остальная часть рассеивается в виде тепла. При использовании энергии в форме трансмембранного таких потерь не происходит.
3) При использовании клеткой энергии в форме ∆μН+. не существует нижнего порога для его образования. Для синтеза АТФ необходима разность окислительно-восстановительных потенциалов порядка 200 мВ. Ниже этого порогового значения АТФ не может быть синтезирован. Для образования энергии в форме трансмембранного потенциала подобных ограничений нет. Поэтому энергия ∆μН+.может образовываться и потребляться клеткой в условиях, когда синтез АТФ невозможен.
Таким образом, хотя каждая форма клеточной энергии может быть использована для осуществление химической, механической и осмотической работы, между ними существует определенное "разделение труда", например, большинство биосинтезов обеспечивается энергией АТФ, активный транспорт — энергией ∆μН+.. Из этого следует, что клетке необходимо всегда иметь определенное количество энергии в той и другой легко
|
|
|
