 |
Морфологическая эволюция плодов (на примере синкарпных)
|
|
|
|
Вопрос 51. Плоды. Образование плода. Принципы классификации плодов. Примеры.
Плод — орган полового размножения цветковых растений, развивающийся из одного цветка и заключающий в себе семена. Из соцветия, даже самого компактного, как, например, у шелковицы, образуется соплодие; у малины внешне похожее образование, но происходящее из цветка, является сборным плодом. В формировании плода, помимо завязи, могут участвовать и другие органы цветка: цветоложе, околоцветник, прицветные листья и т.п. Стенка плода (по сути, это сам плод, без семян) называется околоплодник или перикарпий и включает три слоя (экзо-, мезо- и эндокарпий, в простых плодах хорошо различимые по консистенции).
Развитие
Развивается плод после оплодотворения, но у некоторых покрытосеменных происходит развитие зародыша семени при отсутствии оплодотворения, т.е. путем апомиксиса. Морфологическая основа плода - гинецей, прежде всего завязь. Другие части цветка (чашечка, околоцветник, тычинки) чаще всего засыхают, а иногда с завязью также участвуют в формировании плода, преобразуясь в сочные или деревянистые, иногда в пленчатые фрагменты.
Наибольшие изменения претерпевает завязь, в которой происходит усиленное деление клеток, что приводит к увеличению ее размеров, разрастанию стенок. После опыления растение изменяет направление движения питательных соединений в сторону развивающихся плодов. Например, у травянистых растений почти все синтезируемые органические вещества идут на развитие семян и плодов, а другие ткани растения истощаются. После прекращения роста, плод начинает созревать, при этом хлорофилл и дубильные вещества разлагаются, в вакуолях накапливаются пигменты, которые определяют окраску, характерную для данного вида. Стенки содержат разные вещества: сахар, некоторые витамины, белки, крахмал, жирные масла и т. п.
|
|
|
Для зрелого плода характерна совокупность только ему присущих особенностей. В плоде находится семя, или семена, которые крепятся к околоплоднику или свободно располагаются в полости плода, или плотно покрыты мясистой стенкой. Семена обеспечивают распространение вида растения в природе, хотя по массе семена относятся к меньшей доле плода. После созревания в него прекращают поступать питательные вещества, он больше не растет и с течением времени ткани подвергаются разрушению и гниению, освобождая семена. Также встречаются бессемянные плоды.
В зависимости от вида, плоды имеют различную форму: шаровидную, грушевидную, цилиндрическую, спиральную, линзовидную, в виде крыла и др. Поверхность плода может быть шероховатой, гладкой, колючей, бородавчатой и т.д. Размеры варьируют от 1мм до 1м.
Классификация плодов растений
Поскольку плод образуется из пестика, то классификация плодов базируется на типологии гинецея. Из цветка с одним пестиком образуется монокарпический плод, монокарпий (из многолетних — виды бамбука, боб, костянка сливовых). Иногда в сложном пестике плодолистики срастаются и образуют псевдомонокарпий с одним семенем в камере (орех лещины, костянка орехов, желудь, а также семянка сложноцветных и зерновка злаков). Два или более пестиков одного цветка формируют ценокарпий (пестики срастаются, как у цитрусовых, яблоневых, крестоцветных, тыквенных, а также ягода, коробочка и др.) или апокарпий (пестики свободны: многолистовка пиона, многоорешек лютиковых, многокостянка малины). В апокарпных плодах хорошо различимы отдельные плодики. Эволюция органов растений идет в двух основных направлениях — срастания и редукции, т.е. исходной формой плода следует считать апокарпий. В таблице типы плодов расположены в направлении эволюции — сверху вниз (т.е. костянка — это редуцированная многокостянка и т.д.)
|
|
|
Сухие односемянные плоды
► зерновка - семя плотно срастается с тонким околоплодником (рожь, пшеница).
► семянка – околоплодник кожистый, с семенем не срастается, часто имеет хохолок или летучку (подсолнечник, одуванчик).
► крылатка - семянка с крыловидным придатком (ясень).
► орех - околоплодник твердый, деревянистый, орешек отличается от ореха маленькими размерами (лещина).
► желудь – околоплодник менее жесткий, чем у ореха, у основания плод окружен чашевидной плюской с защитным покрывалом (желудь).
Сухие многосемянные плоды
► коробочка – плод, образованный несколькими плодолистиками. Существует несколько способов вскрывания коробочки: дырочками, крышечкой, зубчиками, створками и т.д.
► листовка – одногнездный плод, вскрывающийся по брюшному шву (линии срастания краев плодолистика) – живокость.
► боб – одногнездный плод, образованный одним плодолистиком, вскрывающийся по двум швам - брюшному и спинному, семена прикреплены к створкам околоплодника (растения семейства бобовых).
► стручок, стручочек – двухгнездный плод, семена прикрепляются к продольной перегородке, располагающейся между створками (горчица). Стручочек - длина его превышает ширину не более чем втрое (пастушья сумка).
Сочные односемянные плоды
► костянка – плоды с деревянистым деревянистым внутренним слоем, околоплодник дифференцирован на тонкий поверхностный слой, мясистый средний слой. Вишня, слива, персик, служат примерами этого типа плодов.
► сложная (сборная) костянка - это группа костянок, образовавшая из одного цветка (малина, ежевика).
Сочные многосемянные плоды
► ягода – это плоды с сочным мясистым околоплодником, за исключением тонкого верхнего слоя. (томаты, клюква, смородина, виноград).
► яблоко - ложный плод, в образовании которого, кроме завязи, принимают участие разросшееся полое цветоложе – гипантий, нижние части тычинок, чашелистиков (яблоня, груша, рябина).
► тыквина - ложный плод, в образовании которого принимает участие разбухшее, разросшееся, мясистое цветоложе (арбуз, тыква).
|
|
|
► померанец – плод цитрусовых (лимон, мандарин), у которых наружный слой имеет вместилища с эфирными маслами, средний слой сухой губчатый, белый, а внутренний – сочный, мясистый.
Вопрос 53 Ценокарпные плоды. Приспособления к распространению плодов и семян. Морфологическая эволюция плодов (на примере синкарпных).
Ценокарпные плоды.
Коробочка – сухой плод с плотным, кожистым или деревянистым околоплодником, внутри которого свободно лежат семена. В отличие от многоорешка, коробочки при созревании раскрываются различными способами, разбрасывая семена. Коробочка внутри обычно разделена на секции – гнезда. Бывают 3-5-гнездные коробочки, реже 2- или многогнездные (щирица, ситник, пролесник, ожика, фиалка, пролеска и др. лилейные, колокольчик, конский каштан и пр.).
Раскрытие коробочек происходит различными способами: растрескиванием вдоль перегородок – продольно-перегородчатое раскрытие (зверобой, табак, копытень, рододендрон); растрескиванием самих гнезд — гнездоразрывное раскрытие (хлопчатник, лук, тюльпан, гиацинт); обламыванием створок (вереск, дурман, некоторые молочайные); образованием в околоплоднике небольших отверстий для разбрасывания семян (мак). Разновидность коробочки – крыночка (пиксидий), которая открывается отделением верхней части околоплодника в виде крышечки (белена, подорожник, портулак). Дробная коробочка (регма) – при созревании распадается на отдельные растрескивающиеся гнезда (молочайные, мальвовые).
Стручок – сухой многосемянной продолговатый плод, состоит из двух сросшихся плодолистиков. Семена расположены вдоль прозрачной ложной перегородки, разделяющей плод на две продольные части. При созревании стручок открывается снизу вверх двумя створками. Наиболее характерен стручок для растений семейства капустных (крестоцветных) (вечерница, сурепка, редька, яснотка, чесночница и др.)
Стручочек – разновидность стручка, когда го длина не превышает ширину более чем в два раза (ярутка, пастушья сумка, икотник, лунник, веснянка). Перегородка (рамка) стручочков может быть узкой или широкой, что обусловлено плоской или лодочкообразной формой створок.
|
|
|
Семянка – сухой, односемянной плод с кожистым, невскрывающимся при созревании околоплодником. Развивается из нижней завязи. На семянках часто развиваются дополнительные выросты, способствующие распространению семян: хохолки, летучки, крючочки и пр. (ветреница, лютик, гравилат, частуха, одуванчик, полынь, цикорий, лопух, прострел, череда, репейник и др.)
Зерновка – сухой односемянной, невскрывающийся плод с пленчатым околоплодником, который очень тесно прилегает к семенной кожуре и кажется сросшимся с ней. Развивается из верхней завязи. Часто зерновка плотно окружена сухими цветковыми чешуями – пленчатыезерновки (ячмень, рис, овес, ковыль); зерновки без пленки из цветочных чешуй называютголыми (кукуруза, рожь, пшеница, пырей). Зерновка – характерный плод растений семейства злаков.
Крылатка – простой сухой, невскрывающийся плод, у которого околоплодник разрастается в виде плоского волокнистого крыла и позволяет семенам разноситься ветром на большие расстояния. Крыло может вырастать с одного конца семени (клен, ясень), или обрастать вокруг него (вяз).
Вислоплодник – сухой двусемянный плод дробный плод, развивается из двухгнездной завязи, при созревании распадается на две продольные половинки (полуплодика) и некоторое время висят на расщепленном надвое стержне – участках швов соседних плодолистиков, так называемом карпофоре. Вислоплодник характерен для для большинства растений семейства зонтичных и некоторых – семейства аралиевых (анис, укроп, амми, болиголов, кориандр и др.)
Ягода – многосемянной, чаще всего многогнездный плод с мясистым и сочным околоплодником. В отличие от костянки, не имеет косточки (виноград, томат, перец, баклажан и др. пасленовые, ландыш, вороний глаз). Развивается как из верхней, так и из нижней завязи, в последнем случае на верхушке ягоды остается высохший околоцветник (крыжовник, смородина, черника). Разновидности ягодообразного плода:
померанец (или гесперидий) – плод, характерный для растений подсемейства цитрусовых. Имеет толстый, снаружи железистый, внутри волокнистый околоплодник, гнезда разделены пленчатым слоем и выполнены мешочками с соком (лимон, апельсин, мандарин, грейпфрут и пр.);
тыквина – ягодообразный плод с мясистым внутренним слоем, сочным средним и более-менее твердой, тонкой наружной кожицей. Характерный плод для многих растений семейства тыквенных.
Яблоко, яблоковидный плод (ложный плод) – сочный плод, у которого сочная внешняя мякоть образуется сильно разросшимся цветоложем, а плодолистики образуют внутри плода 3-5 гнезд из жестких или образующих твердую «косточку» перегородок, содержащих семена (яблоко, груша, айва, рябина, боярышник, кизил и др.).
|
|
|
Желудь – односемянной, невскрывающийся плод с кожистым околоплодником, у основания покрыт плюской – образованием из большого числа чешуевидных прицветников — брактей. Наиболее характерный плод для дуба.
Орех – отличается от желудя более или менее деревянистым околоплодником, а плюска состоит из малочисленных листоватых брактей (лещина).
загрузка...
Отдельно стоит упомянуть части голосеменных (хвойных) растений, несущих семена: шишки и шишкоягоды.
Шишки – изначально это видоизмененный побег хвойных растений, покрытый чешуйками. На чешуйках мужских шишек развиваются пыльцевые мешки, на чешуйках женских развиваются семяпочки с яйцеклетками. Оплодотворенные женские шишки одревесневают, обеспечивая сохранность созревающих семян (ель, лиственница, кипарис, кедр). У некоторых хвойных чешуйки созревших шишек расходятся в стороны или опадают, рассыпая семена (сосна, пихта).
Шишкоягоды – после оплодотворения чешуйки женских шишек сростаются и образуют сочный плод – шишкоягоду. Шишкоягоды характерны для растений рода можжевельник. Также шишкоягодой называют плоды растений рода эфедра.
Приспособления:
Плоды, снабженны колючками или крючочками(человеком, животными), летучками(ветром), растения содержат воздушные полости, удерживающие их на поверхности воды, а так же в клетках стенки завязи накапливаются такие вещества как белки, крахмал, сахара, жирные масла, некоторые витамины (водой), и саморазбрасывание когда семена бешеного огурца достигают полной зрелости, окружающие их мясистые ткани превращаются в слизистую массу.
При отделении огурца от плодоножки создается давление на содержимое плода по принципу реактивной тяги, которая двигает плод в противоположную полету семян сторону, что способствует разбрасыванию семян на более значительной площади.
Морфологическая эволюция плодов (на примере синкарпных)
Морфологической основой плода является гинецей, прежде всего завязь. Стенки завязи преобразуются в околоплодник, а семязачатки – в семена. В образовании плода могут участвовать и другие части цветка, включая андроцей, околоцветник, цветоложе.
В околоплоднике (перикарпии) выделяют три слоя:
- наружный (экзокарпий);
- средний (мезокарпий);
- внутренний (эндокарпий).
Примером плода с хорошо различимыми частями околоплодника может быть плод сливы, где экзокарпий – наружная блестящая тонкая кожица, мезокарпий – сочная мякоть, а эндокарпий – твердая одревесневшая косточка.
Плоды чрезвычайно разнообразны по строению. Они бывают сочными и
сухими, одно- и многосемянными, вскрывающимися и невскрывающимися, одногнездными и многогнездными и т.д.
Все эти признаки положены в основу морфологических классификаций плодов.
Эти классификации конкретны, просты в использовании, однако ни одна из них в отдельности не отражает всех особенностей строения того или иного плода. Поэтому для получения полного представления о структуре плода «боб», например, необходимо указать не только то, что это плод сухой (с сухим околоплодником), но также, что он многосемянный, вскрывающийся по спинному и брюшному швам, одногнездный.
В настоящее время широкое распространение получила морфогенетическая классификация плодов, которая в той или иной мере отражает не только структуру, но и их эволюционное развитие. В основу этой классификации положен тип гинецея
Синкарпные плоды
Переходным звеном от апокарпных плодов к синкарпным является синкарпная многолистовка, у которой плодолистики срастаются лишь в основании и средней части, как у чернушки (Nigella arvensis). Плоды синкарпной многолистовки раскрываются по швам свободных (верхних) частей плодолистиков.
Следующим этапом в развитии синкарпной многолистовки является синкарпная коробочка, отличающаяся прежде всего более плотным срастанием отдельных плодолистиков. Среди этого типа плодов наиболее примитивными являются коробочки, образовавшиеся из верхней завязи. Число гнезд плода соответствует числу плодолистиков, входящих в их образование, обычно они трех—пятигнездные, реже двух- или много-гнездные. Коробочки весьма разнообразны по структуре, от которой зависят способы их раскрывания и разбрасывания семян.
Чаще всего коробочки растрескиваются сверху донизу щелями по всей длине плодолистиков, против каждого из гнезд; тогда говорят, что она раскрывается створками, например у фиалки (Viola), дурмана (Datura) и др. Иногда коробочка раскрывается на верхушке зубчиками, как у гвоздики (Dianthus), или от верхушки коробочки отделяется специальная крышечка, как у белены (Hyoscyamus niger), подорожника (Plantago major) и др.
Сравнительно редко коробочка превращается в дробную коробочку, распадающуюся на отдельные гнезда, или коробочку, дробящуюся на односемянные плодики. Кроме того, от той же верхней-синкарпной завязи возникли невскрывающиеся плоды, как крылатка у вяза (Ulmus), двукрылатка у клена (Acer) и др.
Наряду с этим из верхней завязи произошли и сочные синкарпные ягоды — многосемянные (картофель, помидоры и др.) и односемянные (финиковая пальма), а также синкарпные костянки — многокосточковые (крушина) и однокосточковые (плоды некоторых пальм).
Наконец, к верхним синкарпным многокосточковым ягодам относятся плоды цитрусовых, образующие сочные выросты на внутренних стенках своих плодолистиков (апельсин, мандарин, лимон и др.).
Меньшим разнообразием отличаются плоды, возникшие из цветков с нижней синкарпной завязью.
К ним относятся нижние синкарпные коробочки, растрескивающиеся обычно по створкам, свойственные семействам ирисовых (Iridaceae) и амариллисовых (Amaryllidaceae), нижние синкарпные ягоды — плоды клюквы, брусники, черники и нижние синкарпные костянки — плоды бузины, кизила и др.
По происхождению к тому же типу относятся плоды граната, яблони, груши и айвы. У граната околоплодник сухой, а семенная кожура мясистая, поэтому данный плод может быть назван нижней синкарпной сочносемянной ягодой.
У яблони, груши и айвы плод образуется из нижней синкарпной завязи, состоящей из пяти плодолистиков и разросшегося мясистого гипантия. У грецкого ореха (Juglans) плод является нижней синкарпной сухой костянкой.
Среди невскрывающихся сухих нижних синкарпных плодов находятся односемянные желудь (Quercus) и лесной орех (Corylus), имеющие твердые околоплодники.
У зонтичных (Apiaceae), по плодам принадлежащих к той же категории, плод образован двумя полуплодиками, разъединяющимися между собой при созревании по линии срастания плодолистиков. У каждого полуплодика на поперечном разрезе можно обнаружить пять проводящих пучков, образующих пять главных ребрышек, между которыми могут быть и более мелкие.
|
|
|
