Условнорефлекторная деятельность

 

1. Функции ЦНС могут быть поделены на два типа: низшие и высшие. Низшая нервная деятельность – это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов. Высшая нервная деятельность – это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих сознание, подсознательную переработку информации и приспособительное поведение организма в окружающей среде.

Условный рефлекс как элементарная единица поведения. Условные рефлексы – это индивидуально приобретенные системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования в центральной нервной системе временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловно-рефлекторным актом.

Условные рефлексы обладают следующими общими признаками.

1)Условные рефлексы носят приспособительный характер, что делает поведение наиболее пластичным, соответствующим конкретным условиям среды.

2) Любые условные рефлексы требуют для своего участия высших отделов головного мозга.

3) Условные рефлексы приобретаются и вытормаживаются в индивидуальной жизни каждой конкретной особи. В индивидуальную память записываются не всякие случайные совпадения условного раздражения и безусловной реакции, а лишь те, сочетание которых во времени оказывается наиболее вероятным. Все остальные случайно возникшие связи затормаживаются.

4) Условный рефлекс имеет сигнальный характер, т. е. предшествует, предупреждает последующее возникновение безусловного рефлекса, подготавливая к нему организм. С помощью условных рефлексов организм может заранее избежать опасности или подготовиться к захвату добычи, встрече с половым партнером и т. д.

2. Классификация условных рефлексов. Существует много различных классификации условных рефлексов. Классификация может быть построена на тех же принципах, что и классификация безусловных рефлексов. Так, она может быть основана на названии тех анализаторов, рецепторные образования которых воспринимали тот или иной раздражитель. При более общей классификации в этом случае выделяют экстероцептивные условные рефлексы, интероцептивные и проприоцептивные, при более дробной классификации – зрительные, слуховые, вкусовые и т. д.

По характеру реакции выделяют пищевые, оборонительные, половые, двигательные и другие условные рефлексы.

В зависимости от времени действия безусловного раздражителя относительно условного различают наличные, запаздывающие рефлексы и следовые (рефлексы на время). Если безусловный раздражитель действует после начала условного через 10 – 30 с и затем некоторое время они действуют вместе, то образуется наличный рефлекс, который возникает через 2 – 4 с после начала действия индифферентного ранее раздражителя. Если увеличить длительность изолированного действия условного раздражителя до 1 – 3 мин, то образуется запаздывающий условный рефлекс, когда латентный период ответной реакции при действии условного раздражителя увеличивается до минуты и более. Можно выработать условные рефлексы на след бывшего раздражения. В этом случае подкрепление (например, пищу) дают после окончания действия условного раздражителя (например, звонка). Такие условные рефлексы называют следовыми.

Выделяют натуральные и искусственные условные рефлексы. Первые образуются при действии на рецепторы естественных безусловных раздражителей, вторые – при действии индифферентных раздражителей. Например, выделение слюны у ребенка при виде любимых конфет есть натуральный рефлекс, а выделение слюны, возникающее у голодного ребенка при виде обеденной посуды, является искусственным рефлексом.

В зависимости от наличия или отсутствия подкрепления условные рефлексы делят на положительные (подкрепляемые), вызывающие соответствующую реакцию организма, и отрицательные, или тормозные (неподкрепляемые), которые не только не вызывают соответствующей реакции, на и ослабляют предшествующую деятельность.

Взаимодействие положительных и отрицательных условных рефлексов имеет важное значение для адекватного взаимодействия организма с внешней средой. Такая важная особенность поведения ребенка, как дисциплинированность, связана именно с взаимодействием этих рефлексов. На уроках физической культуры для подавления реакций самосохранения и чувства страха, например при выполнении гимнастических упражнений на брусьях, у учащихся затормаживаются оборонительные отрицательные условные рефлексы и активируются положительные двигательные.

Большое значение в жизни ребенка имеют рефлексы подражания, которые, по мнению Л. А. Орбели, также являются разновидностью условных рефлексов. Для выработки их не обязательно принимать участие в эксперименте, достаточно быть его «зрителем». Так, например, если выработать какой-нибудь условный рефлекс у одного животного на виду у другого, то у «зрителя» также происходит формирование соответствующих временных связей. У детей подражательные рефлексы играют важную роль в формировании двигательных навыков, речи и социального поведения. Л. А. Орбели считал, что на основе подражательных рефлексов у подростков развиваются способности «брать пример с высоких образцов человечества».

Особое место среди условных рефлексов занимают экстраполяционные рефлексы, заключающиеся в способности человека и животных правильно определять направление передвижения полезного или опасного объекта, т. е. предвидеть благоприятные или неблагоприятные для жизни ситуации. Можно полагать, что экстраполяционные рефлексы являются разновидностью способности человека и животных на основе анализа окружающей среды предвидеть те или иные события и результаты своей деятельности. Нейрофизиологический механизм этого явления был частично раскрыт в работах П. К. Анохина при создании теории функциональных систем.

3. Биологическое значение условных рефлексов. Отличия условных рефлексов от безусловных. Организм рождается с определенным фондом безусловных рефлексов. Они обеспечивают ему поддержание жизнедеятельности в относительно постоянных условиях существования. К таким рефлексам относятся: пищевые (жевание, сосание, глотание, отделение слюны, желудочного сока и др.), оборонительные (отдергивание руки от горячего предмета, кашель, чихание, мигание при попадании струи воздуха в глаз и др.), половые рефлексы (рефлексы, связанные с осуществлением полового акта, выкармливанием и уходом за потомством), рефлексы терморегуляционные, дыхательные, сердечные, сосудистые, поддерживающие постоянство внутренней среды организма (гомеостаз) и др.

Условные рефлексы обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям жизни. Они способствуют нахождению пищи по запаху, своевременному уходу от опасности, ориентировке во времени и пространстве. Условнорефлекторное отделение слюны, желудочного, поджелудочного соков на вид, запах, время приема пищи создает лучшие условия для переваривания пищи еще до того, как она поступила в организм. Усиление газообмена и увеличение легочной вентиляции до начала работы, только при виде обстановки, в которой совершается работа, способствует большей выносливости и лучшей работоспособности организма во время мышечной деятельности.

При действии условного сигнала кора больших полушарий обеспечивает организму предварительную подготовку реагирования на те раздражители внешней среды, которые в последующее время окажут свое воздействие. Поэтому деятельность коры больших полушарий является сигнальной.

Сравнительные характеристики условных и безусловных рефлексов представлены в таблице 1.

Таблица 1.

Отличия условного рефлекса от безусловного

 

Безусловный рефлекс

Условный рефлекс

1. Врожденная форма деятельности   2. Имеет фиксированную рефлекторную дугу     3.Может осуществляться с участием разных структур ЦНС     4. Отличается наличием специфического рецептивного поля и специфического раздражителя 5. Отличается прочностью и постоянством   6. Может обеспечить существование организма только на самом раннем этапе жизни   7. Видовые

1. Приобретается после рождения   2. Формируется на основе временной связи между центрами условного и безусловного раздражителя 3. Осуществляется с обязательным участием высшего отдела ЦНС (у человека – коры больших полушарий)   4. Не имеет специфического рецептивного поля и специфического раздражителя   5. Отличается непрочностью (может тормозиться и изменяться) 6. Обеспечивает приспособление организма к постоянно меняющимся условиям внешней среды в течение всей жизни 7. Индивидуальные

4. Условия (правила) образования условного рефлекса. Условные рефлексы высших порядков. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Условный рефлекс так назван И. П. Павловым потому, что для его образования нужны определенные условия. Прежде всего, нужен условный раздражитель, или сигнал. Условным раздражителем может быть любой раздражитель из внешней среды или определенное изменение внутреннего состояния организма. Условные рефлексы на время вырабатываются у человека при соблюдении режима труда, приема пищи в одно и то же время, постоянном времени отхода ко сну.

1. Чтобы выработать условный рефлекс, условный раздражитель надо подкреплять безусловным раздражителем, т. е. таким, который вызывает безусловный рефлекс.

2. Такое подкрепление должно повторяться несколько раз. Звон ножей в столовой вызовет отделение слюны у человека лишь в том случае, если этот звон несколько раз подкреплялся едой. Звон ножей и вилок в нашем случае является условным раздражителем, а безусловным раздражителем, вызывающим слюноотделительный безусловный рефлекс, является пища. Вид горящей свечи может стать сигналом к отдергиванию руки у ребенка лишь в том случае, если хотя бы один раз вид свечи совпал с болью от ожога.

3. При образовании условного рефлекса условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного (обычно на 1 – 5 с).

4. При этом сила условного сигнала не должна превышать силу безусловного.

5. При выработке условных рефлексов важно отсутствие сильных посторонних раздражителей.

6. ЦНС должна быть в бодром, работоспособном состоянии. Болезнь, сильное утомление затрудняют выработку условного рефлекса.

При выработке новых условных рефлексов в качестве подкрепляющего фактора могут быть использованы и условные рефлексы, выработанные у ребенка раньше. Например: у ребенка выработан прочный условный рефлекс – вид обеденной посуды вызывает у него слюноотделение. Если теперь ввести новый условный раздражитель, допустим подвязывание обеденного фартука, и подкреплять это сервировкой стола, то уже вид фартука будет вызывать у ребенка слюноотделение. Такие рефлексы называют рефлексами второго порядка; существуют также рефлексы третьего, четвертого, пятого и более высоких порядков.

Существуют определенные особенности формирования условных рефлексов у животных и человека: если у собак и обезьян можно выработать рефлексы только третьего и четвертого порядков, то у человека возможно формирование рефлексов даже 20-го порядка. Так, уже на первых этапах постнатального развития у детей дошкольного возраста возможна выработка условных рефлексов 6-го и 7-го порядков. Как предполагал К. М. Быков, именно такой физиологический механизм лежит в основе формирования речи у детей – в образовании слов и понятий.

5. Возрастные особенности условнорефлекторной деятельности. Ребенок рождается с определенным набором безусловных рефлексов, и уже со 2-го дня жизни у него начинают вырабатываться условные связи, способствующие приспособлению к условиям внешней среды.

В процессе формирования условных рефлексов выделяют 4 стадии. Первая называется стадией неспецифических реакций. Она характеризуется возникновением ориентировочного рефлекса на раздражитель. Вторая – стадия торможения, когда при действии условного сигнала происходит прекращение деятельности ребенка. Третья – стадия неустойчивого условного рефлекса. Условные раздражители в этот период не всегда вызывают ответную реакцию. Последнюю стадию выработки условного рефлекса называют устойчивой: каждое действие условного раздражителя сопровождается появлением условной реакции.

Скорость выработки условных рефлексов с возрастом увеличивается. В дошкольном возрасте появление условной реакции можно наблюдать уже после 2 – 5 сочетаний, а после 10 – 20 сочетаний образуется прочный условный рефлекс, характерный для устойчивой фазы. Так же быстро неустойчивая фаза рефлекса вырабатывается у детей младшего школьного возраста, устойчивая – через 2 – 15 сочетаний. Скорость образования условных рефлексов у детей старше 10 лет практически не отличается от таковой у взрослых.

У дошкольников условнорефлекторные связи неустойчивы и требуют частого речевого подкрепления. У детей 3 – 4 лет замена условного раздражителя обозначающим его словом не вызывает условнорефлекторной реакции. Способность реагировать на словесный раздражитель, заменяющий условный сигнал, как на сам сигнал, развивается постепенно и становится ярко выраженной лишь в 6 – 7 лет.

У детей с умственной отсталостью отмечается слабость ориентировочного рефлекса. Новые условные связи у таких детей особенно сложные формируются значительно медленнее, чем у здоровых детей, что связано со слабостью замыкательной функции коры. Сформировавшись, они оказываются непрочными, хрупкими. Именно этим объясняется крайне замедленный темп обучения.

6. Механизм образования условного рефлекса. Согласно представлениям И. П. Павлова, образование условного рефлекса связано с установлением врéменной связи между двумя группами клеток коры: воспринимающими условное и воспринимающими безусловное раздражение. Эта связь становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры. После нескольких сочетаний связь оказывается настолько прочной, что при действии одного лишь условного раздражителя возбуждение возникает и во втором очаге (рис. 5).

Рис. 5. Механизм образования условного рефлекса. Схема образования дуги условного рефлекса по Асратяну.: 1–временная связь через серое вещество коры; 2–временная связь через корковые ассоциативные пути; 3–временная связь через подкорковые центры.

Вначале индифферентный раздражитель, если он является новым и неожиданным, вызывает общую генерализованную реакцию организма – ориентировочный рефлекс. Любой раздражитель, если он применяется впервые, вызывает двигательную реакцию (общее вздрагивание, поворот глаз, ушей в сторону раздражителя), учащение дыхания, сердцебиение, генерализованные изменения электрической активности мозга – альфа-ритм сменяется быстрыми колебаниями (бета-ритм). Эти реакции отражают общее генерализованное возбуждение. При повторении раздражителя, если он не становится сигналом к определенной деятельности, ориентировочный рефлекс угасает. Например, если собака впервые услышит звонок, она на него даст общую ориентировочную реакцию, но слюны при этом отделяться не будет. Подкрепим теперь звучащий звонок едой. При этом в коре больших полушарий возникнут два очага возбуждения – один в слуховой зоне, а другой в пищевом центре (это участки коры, которые возбуждаются под влиянием запаха, вкуса еды). После нескольких подкреплений звонка едой в коре больших полушарий между двумя очагами возбуждения возникнет (замкнется) временная связь.

Замыкание временной связи идет не только по горизонтальным волокнам (кора – кора), важная роль принадлежит и путям кора-подкорка-кора. При этом центростремительные импульсы от условного раздражителя через таламус и неспецифическую систему (гиппокамп, ретикулярная формация) поступают в соответствующую зону коры. Здесь они перерабатываются и по нисходящим путям достигают подкорковых образований, откуда импульсы приходят снова в кору, но уже в зону представительства безусловного рефлекса.

Существует точка зрения, что механизм образования условного рефлекса основывается на принципе доминанты А. А. Ухтомского. В нервной системе в каждый момент времени имеются господствующие очаги возбуждения – доминантные очаги. Доминантный очаг имеет свойство притягивать к себе возбуждение, поступающее в другие нервные центры, и за счет этого усиливаться. Например, при голоде в соответствующих участках центральной нервной системы возникает стойкий очаг с повышенной возбудимостью – пищевая доминанта. Если голодному щенку дать лакать молоко и одновременно начать раздражать лапу электрическим током, то щенок не отдергивает лапу, а начинает лакать с еще большей интенсивностью. У сытого щенка раздражение лапы электрическим током вызывает реакцию ее отдергивания.

Считается, что при образовании условного рефлекса очаг стойкого возбуждения, возникший в центре безусловного рефлекса, «притягивает» к себе возбуждение, возникшее в центре условного раздражителя. По мере сочетаний этих двух возбуждений образуется временная связь.

Многие исследователи считают, что в фиксации временной связи ведущая роль принадлежит изменению синтеза белка; описаны специфические белковые вещества, связанные с запечатлеванием временной связи. Образование временной связи связано с механизмами хранения следов возбуждения. Однако механизмы памяти не могут быть сведены к механизмам временной связи.

Имеются данные о возможности сохранения следов на уровне единичных нейронов. Хорошо известны случаи запечатлевания от однократного действия внешнего стимула. Это дает основание считать, что замыкание временной связи является одним из механизмов памяти.

 

7. Торможение условных рефлексов. Условные рефлексы пластичны. Временный характер условного рефлекса обеспечивается наличием процесса торможения, который наряду с процессом возбуждения определяет динамику условно-рефлекторной деятельности. Описано два типа торможения условных рефлексов – внешнее и внутреннее.

7.1. Безусловное, или внешнее торможение. Этот тип торможения имеет место в тех случаях, когда в коре больших полушарии при осуществлении условного рефлекса возникает новый, достаточно сильный очаг возбуждения, не связанный с данным условным рефлексом. Если у собаки был выработан условный слюноотделительный рефлекс на звук звонка, то включение яркого света при звуке звонка у этой собаки тормозит ранее выработанный рефлекс слюноотделения. В основе этого торможения лежит явление отрицательной индукции: новый сильный очаг возбуждения в коре от постороннего раздражения вызывает понижение возбудимости в участках коры больших полушарий, связанных с осуществлением условного рефлекса, и, как следствие этого явления, наступает торможение условного рефлекса. Такой вид торможения условных рефлексов называют индукционным торможением.

Индукционное торможение не требует выработки (потому оно и относится к безусловному торможению) и развивается сразу, как только подействует внешний, посторонний для данного условного рефлекса раздражитель.

Индукционное торможение может наблюдаться у детей, работающих в коллективе, когда любой шум, проникающий в помещение, нарушает течение рефлекторного акта. Например, во время урока дети услышали резкий визг тормозов автомобиля. Ученики поворачиваются в сторону сильного раздражителя, теряют внимание, равновесие и рациональную позу. В результате возможны ошибки и т. д.

К внешнему торможению относят и запредельное торможение. Оно проявляется при чрезмерном увеличении силы или времени действия условного раздражителя. При этом условный рефлекс ослабевает или полностью исчезает. Это торможение имеет охранительное значение, так как защищает нервные клетки от раздражителей слишком большой силы или длительности, которые могли бы нарушить их деятельность. Крайним случаем запредельного торможения является оцепенение, возникающее у животных и человека под влиянием сверхсильного раздражения. Человек может впасть в состояние ступора — обездвиженности с полным или частичным отсутствием речевого общения. Такие состояния возникают не только в результате действия физически сильного раздражителя (взрыва бомбы, например), но и вследствие тяжелых моральных потрясений (например, при неожиданном сообщении о тяжелой болезни или смерти близкого человека — психогенный ступор).

 

7.2. Внутреннее (условное) торможение, в отличие от внешнего, развивается внутри дуги условного рефлекса, т. е. в тех нервных структурах, которые участвуют в осуществлении данного рефлекса.

Если внешнее торможение возникает сразу, как только подействовал тормозящий агент, то внутреннее торможение надо вырабатывать, оно возникает при определенных условиях, и это иногда требует длительного времени.

Одним из видов внутреннего торможения является угасание. Оно развивается, если несколько раз условный раздражитель не подкрепляется безусловным. Через некоторое время после угасания условный рефлекс может восстановиться. Это произойдет, если мы вновь подкрепим действие условного раздражителя безусловным.

Непрочные условные рефлексы восстанавливаются с трудом. Угасанием можно объяснить временную утрату трудового навыка, навыка игры на музыкальных инструментах. У детей угасание происходит гораздо медленнее, чем у взрослых. Именно поэтому трудно отучать детей от вредных привычек. Угасание лежит в основе забывания.

Угасание условных рефлексов имеет важное биологическое значение. Благодаря ему организм перестает реагировать на сигналы, утратившие свое значение. Сколько бы ненужных, лишних движений при письме, трудовых операциях, спортивных упражнениях делал человек без угасательного торможения!

Запаздывание условных рефлексов также относится к внутреннему торможению. Оно развивается, если отставить во времени подкрепление условного раздражителя безусловным. Обычно при выработке условного рефлекса включают условный раздражитель – сигнал (например, звонок), а через 1 – 5 с дают пищу (безусловное подкрепление). Когда рефлекс выработан, сразу после включения звонка, без дачи пищи, уже начинает течь слюна. Теперь поступим так: включим звонок, а пищевое подкрепление постепенно отодвинем во времени до 2 – 3 мин после окончания звучания звонка. После нескольких (иногда весьма многократных) сочетаний звучащего звонка с задержанным подкреплением пищей развивается запаздывание: звонок включается, а слюна теперь будет течь не сразу, а спустя 2 – 3 мин после включения звонка. Из-за неподкрепления на протяжении 2 – 3 мин условного раздражителя (звонка) безусловным (пищей) условный раздражитель в течение времени неподкрепления приобретает тормозное значение.

Запаздывание создает условия для лучшей ориентировки животного в окружающем мире. Волк не сразу бросается на зайца, увидев его на значительном расстоянии. Он выжидает, когда заяц приблизится. От момента, когда волк увидел зайца, до того времени, когда заяц приблизился к волку, в коре больших полушарий волка имеет место процесс внутреннего торможения: тормозятся двигательные и пищевые условные рефлексы. Если бы этого не происходило, волк часто оставался бы без добычи, срываясь в погоню сразу, как только увидит зайца. Выработавшееся запаздывание обеспечивает волку добычу.

Запаздывание у детей вырабатывается с большим трудом под влиянием воспитания и тренировки. Вспомните, как нетерпеливо тянет руку первоклассник, размахивая ею, вставая из-за парты, чтобы его заметил учитель. И только к старшему школьному возрасту (да и то не всегда) мы отмечаем выдержку, умение сдерживать свои желания, силу воли.

 

Сходные звуковые, обонятельные и другие раздражители могут сигнализировать о совершенно различных событиях. Только точный анализ этих сходных раздражителей обеспечивает биологически целесообразные реакции животного. Анализ раздражения состоит в различении, разделении разных сигналов, дифференцировании сходных взаимодействий на организм. В лаборатории И. П. Павлова удалось, например, выработать такую дифференцировку: 100 ударов метронома в минуту подкрепляли пищей, а 96 ударов не подкрепляли. После нескольких повторений собака отличала 100 ударов метронома от 96: на 100 ударов у нее текла слюна, на 96 ударов слюна не отделялась. Различение, или дифференцирование, сходных условных раздражителей вырабатывается путем подкрепления одних и неподкрепления других раздражителей. Развивающееся при этом торможение подавляет рефлекторную реакцию на неподкрепляемые раздражители. Дифференцировка – один из видов условного (внутреннего) торможения.

Благодаря дифференцировочному торможению можно выделить сигнально значимые признаки раздражителя из многих окружающих нас звуков, предметов, лиц и т. д. Дифференцирование вырабатывается у детей уже с первых месяцев жизни.

 

Еще одной разновидностью условного торможения является условный тормоз. Этот тип торможения, в сущности, близок к дифференцировочному торможению. Условный тормоз расширяет возможности человека выделять из окружающей среды биологически значимые сигналы и адекватно на них реагировать. Выработка этого типа торможения происходит в том случае, если к условному сигналу присоединяют добавочный индифферентный раздражитель и их совместное действие не сопровождают подкреплением. При этом условный раздражитель без дополнительного индифферентного продолжают подкреплять безусловным. В результате условную реакцию вызывает только условный раздражитель без индифферентного, а их сочетание тормозит условный рефлекс.

 

В процессе обучения и воспитания ребенка необходимо учитывать, что внешнее торможение наиболее выражено только у детей 3 – 4 лет. Эту физиологическую особенность успешно используют в учебно-воспитательной работе с детьми этого возраста. У 3-летнего малыша можно легко затормозить нежелательный рефлекс (действие), отвлекая его внимание новыми раздражителями. Например, малыш пытается пройтись по луже. Если заинтересовать малыша пролетающей мимо птицей или чем-нибудь другим, он легко забудет о своих прежних намерениях.

 

Условное торможение в первые годы жизни ребенка развито слабо. С возрастом сила всех видов внутреннего торможения увеличивается и приобретает ведущее значение только к 6 – 7 годам. Так, детям 5 – 6 лет требуется 40 – 60 неподкреплений условного сигнала безусловным, чтобы реакция угасла, в то время как в 10 – 16 лет достаточно 3 – 4 неподкреплений, особенно в сочетании со словесной инструкцией. При этом важным фактом развития условного торможения является постоянная тренировка, которую целесообразно начинать с 6 – 7-летнего возраста. Тренировка тормозных процессов ложится впоследствии в основу воспитания у ребенка норм общественного поведения, научит его ждать, уважать требования окружающих.

Внутреннее дифференцировочное торможение зависит от степени созревания анализаторных систем и имеет большое значение для обучения ребенка письму, чтению, рисованию, музыке, в процессе выработки у него трудовых навыков и т. д. В связи с этим можно предполагать, что успеваемость и дисциплинированность детей и подростков в школе в какой-то степени определяются особенностями протекания у них тормозных процессов.

 

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: