 |
Локализция, структура и назначение ядрышка
|
|
|
|
а) Самая плотная структура ядра - это ядрышко, обычно имеющее округлую форму.
б) В ядре может содержаться несколько ядрышек.
Ядрышко - это производная от хроматина структура.
а) Оно формируется в связи с определёнными участками хромосом - т.н. ядрышковыми организаторами.
б) Каждый такой организатор содержит несколько сотен копий генов рибосомной РНК.
а) На этих генах активно происходит синтез предшественников рРНК.
б) Последние тут же (в ядре) подвергаются созреванию и, связываясь с рибосомальными белками, образуют субъединицы рибосом (которые выходят из ядра в цитоплазму).
Размер ядрышка отражает степень его функциональной активности, которая широко варьирует в различных клетках и может изменяться в индивидуальной клетке. В ядрышке происходят транскрипция рибосомных генов, процессинг предшественников рРНК и сборка прерибосомных частиц из рибосомных белков и рРНК. Механизмы формирования ядрышка не ясны. В соответствии с одной из гипотез, ядрышко рассматривают как нуклеопротеиновый комплекс, спонтанно появляющийся в результате объединения регуляторных белково-нуклеиновых комплексов, возникающих на повторяющихся последовательностях рДНК во время их транскрипции. Действительно, гены рРНК человека организованы в виде 250 тандемно повторяющихся последовательностей длиной в 44 т.п.о. каждая, которые вместе с ассоциированными с ними белками формируют сердцевину ядрышка. Оно заполняется другими компонентами во время процессинга рРНК и сборки рибосомных субчастиц. Морфологически в ядрышке различают три основные зоны: фибриллярный центр, окруженный плотной фибриллярной и гранулярной областями.
Поведение ядрышка в митозе.
|
|
|
В световом микроскопе ядрышко выявляется во время интерфазы, в митотических клетках оно исчезает. При использовании цейтраферной микрокиносъемки можно наблюдать в живых клетках как по мере конденсации хромосом в интерфазе происходит исчезновение ядрышка. Сначала оно слегка уплотняется, но затем ко времени разрыва ядерной оболочки начинает быстро терять плотность, становится рыхлым и на глазах быстро исчезает, как бы тает. При этом видно, что часть ядрышкового материала растекается между хромосомами. В метафазе и анафазе ядрышки как таковые отсутствуют. Первые признаки новых ядрышек появляются после средней телофазы, когда уже достаточно разрыхлились хромосомы дочерних ядер, имеющие новую ядерную оболочку. В это время вблизи деконденсирующихся хромосом появляются плотные тельца – предъядрышки. Обычно их число выше, чем число ядрышка в интерфазе. Позднее уже в G1-периоде клеточного цикла предъядрышки растут, начинают объединяться друг с другом, их общее число падает, но суммарный объем возрастает. Общий объем ядрышка удваивается в S-G2-фазах. В некоторых случаях в профазе (культуры клеток человека) при конденсации хромосом крупные ядрышки распадаются на более мелкие, которые в митозе исчезают.
На самом деле никакого полного исчезновения, или «растворения» ядрышка нет: происходит изменение его структуры, редукция одной части его компонентов при сохранении другой. Так было показано, что аргентофильные гранулы в интерфазных ядрышках, обнаруживаемые в световом микроскопе начинают в профазе сливаться друг с другом, одновременно уменьшаясь в объеме, минимальный размер они занимают в метафазе, локализуясь в зонах ядрышковых организаторов хромосом. В таком виде они существуют до средней телофазы, когда выявляются в виде отдельных множественных «предъядрышек», разбросанных среди деконденсированных хромосом. Уже в конце телофазы такие аргентофильные предъядрышки начинают расти. Таким образом можно видеть, что во время митоза исчезновению подвергается только часть ядрышкового компонента, в то время как аргентофильный компонент сохраняется, постоянно существует во время митоза и переносится на хромосомах в дочерние ядра.
|
|
|
Клеточный цикл
Клеточный цикл – это совокупность всех морфологических и физиолого-биохимических событий, происходящих в клетке от деления до деления (включая деление) или от деления до гибели.
В клеточном цикле и выделяют два основных этапа:
1) интерфаза;
2) период клеточного деления.
Длительность клеточного цикла в размножающихся клетках составляет 10 – 50 часов и зависит от типа клеток, их возраста, уровня гормонального баланса, времени суток, физико-химических и ряда других параметров. Клетки быстро делящихся тканей называют активно пролиферирующими. Пролиферация (от лат. пролес – отпрыск, потомство и феро – несу) – это увеличение числа клеток путем митоза, ведущее к росту ткани и органа.
1. Клеточный цикл – состоит из интерфазы и митоза
Интерфаза состоит из 3 периодов:
G1 - пресинтетический (постмитотический).
S - синтетический,
G2 - постсинтетический (или премитотический),
+ M – митоз
Контрольные точки клеточного цикла
1. Точка выхода из G1-фазы, называемая
Старт - у млекопитающих и точкой рестрикции у дрожжей. После перехода через точку рестрикции R в конце G1 наступление S становится необратимым, т.е. запускаются процессы ведущие к следующему делению клетки.
2. Точка S – проверка точности репликации.
3. Точка G2/M-перехода – проверка завершения репликации.
4. Переход от метафазы к анафазе митоза.
Жизненный цикл клетки
Пролиферация клеток
Пролиферация— новообразование клеток и внутриклеточных структур (митохондрий, эндоплазматической сети, рибосом и др.). Лежит в основе роста и дифференцировки тканей, обеспечивает непрерывное обновление структур организма. П. различных клеток иммунокомпетентной системы является основой иммуногенеза. С помощью П. ликвидируется образовавшийся при повреждении тканей дефект и нормализуется нарушенная функция. П. может возникать и вследствие нарушения гормональных влияний, приводя к уродливому увеличению органа, например при акромегалии. П. клеток, утративших способность дифференцироваться в клетки того или иного органа,
|
|
|
ведет к возникновению опухолей. Одни органы и ткани обладают очень высокой способностью к П. клеток (соединительная, кроветворная. костная ткань, печень, эпидермис, эпителий слизистых оболочек), другие — более умеренной (скелетные мышцы, поджелудочная железа, слюнные железы и др.), третьи — совсем или почти лишены этой способности (ц.н.с., миокард). В последних длительное функциональное напряжение, а также репарация повреждения после действия патогенных факторов обеспечивается П. внутриклеточных структур в сохранившихся клетках, которые при этом увеличиваются в объеме, подвергаются гипертрофии.
Специализация клеток.
"Клетки любого многоклеточного организма объединены в различные органы и ткани и специализированы на ВЫПОЛНЕНИИ разных функций. В зависимости от выполняемых функций клетки организованы по-разному. Они могут отличаться размерами и формой, набором и относительным количеством органоидов, наличием специфических гранул и т. п. "
Короче говоря, специализация клеток растения — это функции, которые выполняют те или иные клетки организма. Их роль в процессе жизнедеятельности растения.
Периоды интерфазы.
Исторически название интерфаза (т. е. промежуток между фазами), означало период, в ходе которого в клетке не видно никаких преобразований между предшествующей телофазой и наступающей профазой. Биохимические исследования первой половины ХХ века продемонстрировали, что все основные метаболические процессы, синтез всех биополимеров происходит, тем не менее, в интерфазе, причем более или менее равномерно.
G1-период
а) Период G1- это интервал времени
- от окончания митоза
- до начала синтеза ДНК (и ядерных белков) в дочерней клетке.
б) В этот период происходят
- Синтез рибосом, восстановление содержания цитоплазматических белков
- Удвоение митохондрий, синтез АТФ
|
|
|
- Восстановление мембранных структур и,
- как следствие, рост объема цитоплазмы клетки (до размера материнской).
в) Содержание ДНК в клетке - 2n.
У лимфоцитов тимуса составляет менее 3 часов, в кишечном эпителии – 10 часов, в печени – 48 часов, в эпидермисе кожи – 64 часа.
S-период
а) В S-период происходят
в ядре - удвоение (репликация) ДНК и увеличение вдвое количества хромосомных белков,
а возле ядра - дупликация центриолей.
б) В клетках, находящихся на этой стадии, обнаруживается разное количество ДНК - от 2n до 4n, по мере хода синтеза (репликации) ДНК.
для лимфоцитов тимуса 6 часов, в кишечном эпителии – 8 часов, в печени – 16 часов, в эпидермисе кожи – 8 часов.
G2-период
а) Следующий период - G2 - обычно не очень продолжителен и включает синтез ряда других веществ, необходимых для прохождения митоза;
среди этих веществ - белок микротрубочек тубулин, используемый для формирования веретена деления.
б) Содержание ДНК в этот период - 4n.
Продолжительность G2-периода у разных клеток меняется мало, составляя в большинстве случаев 2-4 часа.
|
|
|
