6.5. Оценка компонентов вариансы

Собственно анализ комбинационной способности проводят по формулам, приведенным в таблице 3 и ниже.

 

Таблица 6. 3.

Схема дисперсионного анализа для определения комбинационной способности при одностороннем диаллельном скрещивании

плюсовых деревьев ели европейской

№	Источники варьирования	Степени свободы	Сумма квадратов, S	Средний квадрат, М	Теоретически ожидаемое для среднего квадрата по модели 1
1.	ОКС Разница между семьями полусибсов		Sg	Mg
2.	СКС Разница между семьями сибсов		Ss	Ms
3.	Остаток (ошибка)	= a× b× (c–1)	Se	Me

 

Вычисление компонентов дисперсионного анализа проводят в представленном ниже порядке.

 

Сумма квадратов, обусловленная общей комбинационной способностью (ОКС) вычисляется по формуле (4):

                                                             (4)

 

Сума квадратов, обусловленная специфической комбинационной способностью (СКС) вычисляется по формуле (5):

                                       (5)

 

Достоверность эффектов общей и специфической комбинационной способности определяют с помощью F-критерия Фишера. Для эффектов общей комбинационной способности используем формулу (6):

                                                                                           (6)

 

В соответствии с таблицей 6. 3, число степеней свободы равно:

- для значения M_g k_g= p – 1;

- для значения M_e’ k_e= m.

 

Для эффектов специфической комбинационной способности используем формулу (7):

                                                                                            (7)

 

В соответствии с таблицей 3, число степеней свободы, в частности для M_s равно (8):

k_s= p(p – 3)/2                                                                                           (8)

 

Общую комбинационную способность любой родительской формы (i) определяют по формуле (9):

                                                                (9)

 

Варианса ОКС определенной родительской формы равна (10):

                                                                   (10)

 

Специфическая комбинационная способность пары родительских компонентов (ij) определяют по формуле (11):

                                 (11)

 

Варианса специфической комбинационной способности определенной родительской формы составляет (12):

                                                              (12)

 

Порядок выполнения расчетов. Данное задание предусматривает последовательное решение комплекса задач, выполнение которых мы рассмотрим на уже использованном выше примере.

В рассматриваемом нами примере проводилось одностороннее прямое диаллельное скрещивание 6 родительских форм, в результате которого было получено 15 полусибсовых семей гибридного потомства F₁. Количество гибридных семей (15) соответствует расчетному числу Гриффинга (1/2× р× (р – 1)). Варианты самоопыления исключались из схемы опыта. Характеристики родителей (плюсовых деревьев) также не учитывались. Испытание проводилось в шести повторностях (на 6 разных учетных участках испытательных культур или питомника) по 12 гибридных растений в каждой повторности. Анализировалась высота сеянцев в возрасте 20 лет. Средние значения анализируемого признака, представляющие собой средние арифметические значения по каждой полусибсовой семье из 6 повторностей с 12 гибридными сеянцами в каждой сведены в таблице 6. 4.

 

Таблица 6. 4.

Средняя для полусибсовой семьи высота ствола (см) у гибридов F₁ ели Шренка и исходные значения для определения комбинационной способности её плюсовых деревьев (по Гужову, Фуксу, Валичеку, 1991)

♀	♂
	Р-1	Р-2	Р-3	Р-4	Р-5	Р-6	xi=Σ xij	xi2
Р-1		81, 1	83, 1	82, 2	81, 1	82, 0	409, 5	167690, 25
Р-2	81, 1		85, 1	85, 0	82, 0	85, 0	418, 2	174891, 24
Р-3	83, 1	85, 1		85, 9	85, 2	88, 0	427, 3	182585, 29
Р-4	82, 2	85, 0	85, 9		87, 4	88, 2	428, 7	183783, 69
Р-5	81, 1	82, 0	85, 2	87, 4		93, 0	428, 7	183783, 69
Р-6	82, 0	85, 0	88, 0	88, 2	93, 0		436, 2	190270, 44
Σ							2548, 6	1083004, 60

 

Помимо экспериментально полученных данных, для каждой из 6 родительских форм ( x_ij. ), приведенных в верхней правой части матрицы, для каждого из 6 плюсовых деревьев вычисляют сумму значений признака (в данном примере по средним значениям для каждой комбинации скрещиваний) у F₁ (F_{1 ij} = Р_i × Р_j) соответствующей полусибсовой семьи: всех потомков-полусибсов отдельно для каждого из испытываемых плюсовых деревьев (Р_i) в его сочетаниях со всеми другими (Р_j). Величина имеет обозначение: ( x_i = Σ x_ij ):

х1 = 81, 1+83, 1+82, 2+81, 1+82, 0 = 409, 5

х2 = 81, 1+85, 1+85, 0+82, 0+85, 0 = 418, 2

х3 = 83, 1+85, 1+85, 9+85, 2+88, 0 = 427, 3

х4 = 82, 2+85, 0+85, 9+87, 4+88, 2 = 428, 7

х5 = 81, 1+82, 0+85, 2+87, 4+93, 0 = 428, 7

х6 = 82, 0+85, 0+88, 0+88, 2+93, 0 = 436, 2

 

и соответствующие квадраты этих сумм ( x_i² = [Σ x_ij]² ):

х12 = (81, 1+83, 1+82, 2+81, 1+82, 0)2 = 409, 52 = 167690, 25

х22 = (81, 1+85, 1+85, 0+82, 0+85, 0)2 = 418, 22 = 174891, 24

х32 = (83, 1+85, 1+85, 9+85, 2+88, 0)2 = 427, 32 = 182585, 29

х42 = (82, 2+85, 0+85, 9+87, 4+88, 2)2 = 428, 72 = 183783, 69

х52 = (81, 1+82, 0+85, 2+87, 4+93, 0)2 = 428, 72 = 183783, 69

х62 = (82, 0+85, 0+88, 0+88, 2+93, 0)2 = 436, 22 = 190270, 44

 

а также общую сумму этих квадратов сумм значений полусибсовых семей по каждому полному набору комбинаций скрещиваний каждого ПД ( Σ x_i² ); Σ x_i² = 1083004, 60.

Σ (Σ x_ij)²

 

На следующем этапе рассчитывают:

- сумму всех значений признака полученных в данной схеме испытаний полусибсовых семей (в рассматриваемом примере только прямые односторонние скрещивания): вычисляется как сумма полученных в данном испытании средних ( x_ij. ) по комбинациям (в нашем случае только прямые односторонние скрещивания, см. табл. 4) значений признака ( x.. = [Σ Σ x_ij. ] ):

x..  = 81, 1+83, 1+82, 2+81, 1+82, 0 +

+ 85, 1+85, 0+82, 0+85, 0 +

+ 85, 9+85, 2+88, 0 +

+ 87, 4+88, 2 +

+ 93, 0 =

= 1274, 3

 

- квадрат этой суммы ( x.. ² = [Σ Σ x_ij. ]² ), x.. ² = (1274, 3)² = 1623840, 49;

- общую сумму квадратов значений признака всех гибридов F₁ (F_{1 ij} = Р_i × Р_j) – в нашем случае одностороннего скрещивания (только прямые скрещивания), ( Σ Σ x²_ij. ), Σ Σ x²_ij.      = 108405, 73.

 

Σ Σ x2ij.   = 81, 12+83, 12+82, 22+81, 12+82, 02 + …

+ 85, 12+85, 02+82, 02+85, 02 + …

+ 95, 92+85, 22+88, 02 + …

+ 87, 42+88, 22 + …

+ 93, 02 =

= 108405, 73

 

Кроме того, вычисляют полную сумму сумм значений признака (в данном примере по приведенным средним значениям для каждой комбинации скрещиваний) у F₁ (F_{1 ij} = Р_i × Р_j) соответствующей полной полусибсовой семьи: всех потомков-полусибсов каждого одного из испытываемых плюсовых деревьев (Р_i) в его сочетаниях со всеми другими (Р_j) – ( Σ x_i = Σ Σ x_ij, если x_i = Σ x_ij ); показатель используется в расчетах оценок ОКС:

Σ Σ xij = 81, 1+83, 1+82, 2+81, 1+82, 0 +                          Σ xi = 409, 5 +

+ 81, 1+85, 1+85, 0+82, 0+85, 0                                    + 418, 2 +

+ 83, 1+85, 1+85, 9+85, 2+88, 0 +                                 + 427, 3 +

+ 82, 2+85, 0+85, 9+87, 4+88, 2 +        или              + 428, 7 +

+ 81, 1+82, 0+85, 2+87, 4+93, 0 +                                 + 428, 7 +

+ 82, 0+85, 0+88, 0+88, 2+93, 0                                    + 436, 2 =

= 2548, 6                                                                     = 2548, 6

 

полученная величина в формулах дальнейших расчетов ОКС обозначена как «2 × х.. ». Она соответствует общей сумме всех значений признака полусибсовых групп. Тогда для полной реципрокной схемы диаллельных скрещиваний получим ( Σ x_i = Σ Σ x_ij ) Σ x_i = 2548, 6.

Вычисление компонентов дисперсии проводят по следующим формулам, используя полученные на предыдущем этапе значения.

 

1. Сумма квадратов, обусловленная общей комбинационной способностью (ОКС) - S_g (13):

 = 1/(6 – 2) × 1083004, 6 – 4/6 × (6 – 2) × 162384, 49 = 270751, 15 – 270640, 08 = 111, 07.                                         (13)

 

2. Сума квадратов, обусловленная специфической комбинационной способностью (СКС) - S_s (14):

 = 108405, 73 – 1/(6 – 2) × 1083004, 6 + + 2/[(6 – 1) × (6 – 2)] × 1623840, 49 = 108405, 73 – 270751, 15 + 162384, 05 = 38, 63.                                                                                    (14)

 

На следующем этапе составляют таблицу варианс (дисперсий).

 

Таблица 6. 5.

Таблица варианс для определения комбинационной способности

Источники варьирования	Степень свободы	Сумма квадратов, S	Средний квадрат М
ОКС	= 6 – 1 = 5	Sg = 111, 07	Мg = Sg /kg = 22, 21
СКС		Ss = 38, 63	Мs = Ss /ks = 4, 29
Остаток	= 990	Sе =	Ме = Sе/kе = 0, 08

 

Достоверность эффектов общей и специфической комбинационной способности определяют с помощью F-критерия Фишера.

 

Для эффектов общей комбинационной способности (15):

 = 22, 21 / 0, 08 = 277, 6 (табличное значение 4, 37).       (15)

 

В соответствии с таблицей 6. 3, число степеней свободы равно:

- для значения M_g (16)   

k_g = p – 1 = 6 – 1 = 5;                                                                        (16)

- для значения M_e’ (17)  

k_e = m = a× b× (c–1) = 990.                                                                (17)

 

Для эффектов специфической комбинационной способности (18):

 = 4, 29 / 0, 08 = 53, 6 (табличное значение 2, 71).           (18)

 

В соответствии с таблицей 6. 3, число степеней свободы равно:

- для значения M_s (19):

k_s = p(p – 3)/2 = 9;                                                                             (19)

- для значения M_e’ (20):

k_e = m = a× b× (c–1)= 990.                                                                 (20)

 

Из представленных расчетов и сравнений видно, что и фактическое (опытное, эмпирическое) значение дисперсионного отношения (критерия Фишера) общей комбинационной способности и фактическое (опытное, эмпирическое) значение дисперсионного отношения (критерия Фишера) специфической комбинационной способности превышают соответствующие табличные значения. Это свидетельствует о том, что значения общей и специфической комбинационной способности достоверны. Полученный результат обусловливает возможность и целесообразность (создает основания, предпосылки для) продолжения генетического анализа, который будет состоять в определении общей комбинационной способности для каждой родительской формы (плюсового дерева) и специфической комбинационной способности для каждой их пары в прямых односторонних скрещиваниях.

 

При диаллельном скрещивании для каждого родительского компонента (i) – любой родительской формы – общую комбинационную способность (g_i) определяют по формуле (21):

                                                              (21)

 

Варианса ОКС определенной родительской формы равна (22):

                                                                   (22)

 

Тогда для каждой из родительских форм (плюсового дерева) получим следующие значения общей комбинационной способности (g_i):

g₁ = 1/[6× (6 – 2)] × (6 × 409, 5 – 2 × 1274, 3) = – 3, 82;

g₂ = 1/[6× (6 – 2)] × (6 × 418, 2 – 2 × 1274, 3) = – 1, 64;

g₃ = 1/[6× (6 – 2)] × (6 × 427, 3 – 2 × 1274, 3) = 0, 63;

g₄ = 1/[6× (6 – 2)] × (6 × 428, 7 – 2 × 1274, 3) = 0, 98;

g₅ = 1/[6× (6 – 2)] × (6 × 428, 7 – 2 × 1274, 3) = 0, 98;

g₆ = 1/[6× (6 – 2)] × (6 × 439, 2 – 2 × 1274, 3) = 2, 86.

 

Оценки вариансы для ОКС каждой особи получают в результате следующих расчетов:

σ _gi = – 3, 82² – (6 – 1)/[6× (6 – 2)] × 0, 08 = 14, 58;

σ _gi = – 1, 64² – (6 – 1)/[6× (6 – 2)] × 0, 08 = 2, 67;

σ _gi = 0, 63² – (6 – 1)/[6× (6 – 2)] × 0, 08 = 0, 38;

σ _gi = 0, 98² – (6 – 1)/[6× (6 – 2)] × 0, 08 = 0, 94;

σ _gi = 0, 98² – (6 – 1)/[6× (6 – 2)] × 0, 08 = 0, 94;

σ _gi = 2, 86² – (6 – 1)/[6× (6 – 2)] × 0, 08 = 8, 16.

 

Расчеты для каждой родительской формы сводят в таблицу 6. 6.  

 

Таблица 6. 6.

Общая комбинационная способность родительских форм (плюсовых деревьев ели Шренка)

Родительский компонент	gi	σ gi
Р1	- 3, 82	14, 58
Р2	- 1, 64	2, 67
Р3	0, 63	0, 38
Р4	0, 98	0, 94
Р5	0, 98	0, 94
Р6	2, 86	8, 16

 

Специфическая комбинационная способность пары родительских компонентов (ij) определяют по формуле (23):

 , где:                                 (23)

- x_i-j – среднее значение признака всех потомков-сибсов каждой конкретной комбинации скрещивания двух родителей (P_i × P_j), участвующих в испытаниях потомств;

- x_i – сумма значений признака F₁ соответствующей полусибсовой группы (всех потомков-полусибсов одного из родителей, во всех его комбинациях с каждым их других плюсовых деревьев) – «первого» из двух родителей (P_i) со всеми остальными;

- x_j – сумма значений признака F₁ соответствующей полусибсовой группы (всех потомков-полусибсов одного из родителей, во всех его комбинациях с каждым их других плюсовых деревьев) – «второго» из двух родителей (P_j) со всеми остальными;

- x.. – общая сумма значений признака всех полусибсовых групп (всех полученных в опыте потомков-полусибсов) реализованной в данной опыте (схеме) испытаний потомств прямой схемы диаллельных скрещиваний.

Варианса специфической комбинационной способности определенной родительской формы составляет (24):

                                                              (24)

 

Для всех комбинаций прямого одностороннего скрещивания плюсовых деревьев, участвующих в испытаниях потомств, принадлежащих родителям «первому» и «второму» (Р₁ × Р₂) получим:

S_1-2 =x_1-2 –1/(6–2)× (x₁+x₂)+2/(6–1)× (6–2)× x.. =81, 1–¼ × (409, 5+418, 2)+2/20× (1274, 3)=1, 60

S_1-3 =x_1-3 –1/(6–2)× (x₁+x₃)+2/(6–1)× (6–2)× x.. =83, 1–¼ × (409, 5+427, 3)+2/20× (1274, 3)=1, 33

S_1-4 =x_1-4 –1/(6–2)× (x₁+x₄)+2/(6–1)× (6–2)× x.. =82, 2–¼ × (409, 5+428, 7)+2/20× (1274, 3)=0, 08

S_1-5 =x_1-5 –1/(6–2)× (x₁+x₅)+2/(6–1)× (6–2)× x.. =81, 1–¼ × (409, 5+428, 7)+2/20× (1274, 3)=-1, 02

S_1-6 =x_1-6 –1/(6–2)× (x₁+x₆)+2/(6–1)× (6–2)× x.. =82, 0–¼ × (409, 5+436, 2)+2/20× (1274, 3)=-2, 00

S_2-3 =x_2-3 –1/(6–2)× (x₂+x₃)+2/(6–1)× (6–2)× x.. =85, 1–¼ × (418, 2+427, 3)+2/20× (1274, 3)=1, 16

S_2-4 =x_2-4 –1/(6–2)× (x₂+x₄)+2/(6–1)× (6–2)× x.. =85, 0–¼ × (418, 2+428, 7)+2/20× (1274, 3)=0, 70

S_2-5 =x_2-5 –1/(6–2)× (x₂+x₅)+2/(6–1)× (6–2)× x.. =82, 0–¼ × (418, 2+428, 7)+2/20× (1274, 3)=-2, 30

S_2-6 =x_2-6 –1/(6–2)× (x₂+x₆)+2/(6–1)× (6–2)× x.. =85, 0–¼ × (418, 2+436, 2)+2/20× (1274, 3)=-1, 17

S_3-4 =x_3-4 –1/(6–2)× (x₃+x₄)+2/(6–1)× (6–2)× x.. =85, 9–¼ × (427, 3+428, 7)+2/20× (1274, 3)=-0, 67

S_3-5 =x_3-5 –1/(6–2)× (x₃+x₅)+2/(6–1)× (6–2)× x.. =85, 2–¼ × (427, 3+428, 7)+2/20× (1274, 3)=-1, 37

S_3-6 =x_3-6 –1/(6–2)× (x₃+x₆)+2/(6–1)× (6–2)× x.. =88, 0–¼ × (427, 3+436, 2)+2/20× (1274, 3)=-0, 44

S_4-5 =x_4-5 –1/(6–2)× (x₄+x₅)+2/(6–1)× (6–2)× x.. =87, 4–¼ × (428, 7+428, 7)+2/20× (1274, 3)=0, 48

S_4-6 =x_4-6 –1/(6–2)× (x₄+x₆)+2/(6–1)× (6–2)× x.. =88, 2–¼ × (428, 7+436, 2)+2/20× (1274, 3)=-0, 60

S_5-6 =x_5-6 –1/(6–2)× (x₅+x₆)+2/(6–1)× (6–2)× x.. =93, 0–¼ × (428, 7+436, 2)+2/20× (1274, 3)=4, 20

 

⇐ Предыдущая10111213141516171819Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: