Общие представления о потенциале действия и его свойствах.

Клетки называются возбудимыми, если в ответ на действие раздражителя способны генерировать определенной формы колебания электрического потенциала. К таким клеткам относятся нервные, мышечные и секреторные клетки.

Природа создала два принципиально различных способа межклеточной сигнализации. Один из них состоит в том, что сообщения и распоряжения передаются при помощи электрического тока. Во втором с этой целью используются молекулы, передаваемые от одной клетки к другой. В обоих случаях передача сигнала зависит от проницаемости мембран.

Первая система – электрическая – служит для передачи нервного раздражения и осуществляется специальными нервными клетками – нейронами. Они бывают двух видов.

Клетки первого вида передают высшим центрам нервной системы импульсы, возникающие на рецепторных мембранах под влиянием внешних раздражителей. Их называют чувствительными нейронами.

Нейроны второго вида – так называемые двигательные – передают импульсы от высших центров к мышечным клеткам и клеткам секреторных органов.

Любая нервная клетка содержит всё, что положено иметь обычной клетке высшего типа: ядро, митохондрии, эндоплазматическая сеть. Отличительная её особенность – наличие многочисленных тонких отростков – дендритов, воспринимающих сигналы от других клеток, и одного толстого отростка – аксона, передающего сигнал.

Каждый нейрон находится в контакте примерно с 10⁴ других клеток, от которых получает и которым передаёт информацию.

В нервных клетках человека длина аксона достигает 1,5 м при диаметре 0,025 мм. Аксон представляет собой своего рода телеграфный кабель. По всей длине, как и кабель, окружен многослойной изолирующей миелиновой оболочкой, которая изолирует его от внешней среды. В процессе развития организма швановские клетки обволакивают аксоны нейронов, образуя плотно упакованные мембранные слои.

Миелин представляет собой многослойную до 250 слоев мембрану, защищающую мембрану аксона от окружающей среды. В электрическом отношении миелин является изолятором. Его удельное сопротивление в 10⁷ раз больше удельного сопротивления окружающей среды. В результате чего локальные токи через миелиновую оболочку протекать не могут.

Через 1-2 мм миелиновая оболочка прерывается перехватами Ранвье длиной 1 мкм, и только в этих участках мембрана аксона непосредственно соприкасается с внешней средой. На этих участках происходит усиление передаваемых вдоль аксона нервных импульсов, природу которых мы и рассмотрим ниже.

В основе появления потенциала действия лежат последовательно развивающиеся во времени изменения ионной проницаемости клеточной мембраны.

Об этом высказались Овертон (1902), Бернштейн (1912). В 1939 году Колу и Куртису удалось измерить изменение импульса мембраны гигантского аксона кальмара во время распространения по нему потенциала действия. Временной ход кривой изменения электропроводности напоминает форму потенциала действия.

Непосредственно измерить проницаемость для ионов в мембранах при возбуждении удалось в 1949 – 1952 гг. Ходжкину, Хаксли и Катцу.

Спайк – основная единица информации, передаваемая по нервному волокну.

Изменение потенциала действия на мембране имеет вид, представляемый на рисунке (для разных волокон).

Амплитуда и характер временных изменений потенциала действия практически одинаковы для различных раздражителей, но важно, чтобы сила раздражителя была не меньше определенной пороговой величины. При этом за счет деполяризации мембраны потенциал ее достигает порогового значения, после чего развивается потенциал действия.

Подчеркнем особо еще раз то, что не зависимо от природы раздражителя, сила которого не ниже пороговой величины, амплитуда потенциала действия для всех случаев практически одинакова.

Таким образом, наличие порога и независимость амплитуды потенциала действия от силы, вызывающего его раздражителя, носит название закона “все или ничего”.