Мембранный механизм генерации потенциала действия
Как показали опыты Ходжкина-Хаксли-Катца при действии на клетку раздражителя, имеющего величину не ниже порогового значения, проницаемость мембраны для ионов Na резко повышается. Так в состоянии покоя относительное соотношение проницаемости для основных ионов выглядят так: PK+ : PNa+ : PCl- = 1: 0,04: 0,45.
А после возбуждения соотношение проницаемостей для тех же ионов:
PK+ : PNa+ : PCl- = 1: 20: 0,45.
Из хода развития потенциала действия и соотношения проницаемостей следует, что поток ионов Na+ из внешнего раствора по градиенту концентрации входит в цитоплазму клетки. Этот поток значительно превышает направленный в противоположную сторону, и также по градиенту концентрации поток ионов К+. Это приводит к деполяризации мембраны и к изменению знака мембранного потенциала. Цитоплазма клетки становится заряженной положительно по отношению к наружной поверхности мембраны. Соответственно мембранный потенциал становится положительным и близким к равновесному потенциалу для Na+, рассчитанного по формуле Нериста.
Анализируя соотношения проницаемостей мембраны в первой фазе развития потенциала действия, оказалось, что для ионов К+ и Cl- проницаемость мембраны не изменяется, но для ионов Na+ она возрастает в 500 раз.
Воспользуемся стационарным потенциалом Гольдмана для оценки величины и знака потенциала действия.
| j=
| RT
| * ℓn[
| Pk[K+]i + PNa[Na+]i + PCl[Cl-]o
| ]
|
| ZF
| Pk[K]o + PNa[Na+]o + PCl[Cl-]i
|
В состоянии физиологического покоя наибольшая проницаемость мембраны характерна для иона К+ и уравнения Гольдмана приближенно сводится к уравнению Нернста для калиевого компонента
| jмп= -
| RT
| * ℓn
| Pk[K]i
|
| ZF
| Pk[K]o
|
При возбуждении клетки уравнение Гольдмана сводится к равновесному потенциалу Нернста для иона Na +
| jмд= -
| RT
| * ℓn
| PNa [Na]o
|
| ZF
| PNa [Na]i
|
Общее изменение мембранного потенциала будет складывается из потенциала покоя и мембранного потенциала возбуждения
| j=
| RT
| * ℓn[
| Pk[Ki]i
| + ℓn
| PNa [Na]o
| ]
|
| ZF
| Pk[K+]o
| PNa [Na]i
|
Таким образом, амплитуда потенциала действия для различных волокон изменяется от 90 до 130 мВ и значительно превышает потенциал покоя
Следует отметить, что на пике потенциала действия возбужденный участок заряжен отрицательно, по отношению к соседнему не возбужденному участку.
I фаза – II фаза – реполяризация
деполяризация
рис. 2
На рис. 2: j1 – пороговый потенциал деполяризации
j2 – потенциал покоя
j3 – потенциал на мембране при возбуждении
j4 – потенциал действия
Первая фаза развития потенциала действия - деполяризация мембраны продолжается 1-2мс. По прошествии этого времени проницаемость мембраны для ионов Na+ снижается,. происходит инактивация потока Na+. С этого момента начинается активация потока ионов К, открываются К-каналы и по концентрационному градиенту они выходят из клетки. В это время ионы Na выкачиваются из клетки Na-K – насосом. Эта вторая фаза – реполяризации и она более продолжительна по времени.
Внешняя поверхность мембраны опять приобретает положительный потенциал.
На рис. 3 показано изменения во времени потоков Na и К, а также изменения потенциала на мембране.
Формирование потенциала действия связано с двумя ионными потоками через мембрану. Потоки ионов приблизительно равны по величине,.но смещены во времени, что приводит к возможности возникновения потенциала действия.
За один импульс в немиелинизированном аксоне через 1 мкм поверхности проходит 20 000 ионов Na.
В миелинизированном аксоне через каждый перехват Ранвье входит 6*10 ионов Na. Площадь мембраны в перехвате равна 20 мкм, следовательно,. Через 1мкм проходит 300 000 ионов Na. Плотность ионного тока в перехвате Ранвье примерно в 10 раз больше, чем в немиелинизированных гигантских аксонах.
Воспользуйтесь поиском по сайту:
